К. Э. Фабри
Основы зоопсихологии

3-е издание
Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «Психология», «Биология», «Зоология» и «Физиология»
Москва ББК88.2
Ф12 Рецензенты: ББК88.2 Предисловие к 1-му изданию Предисловие ко 2-му изданию[1] К.Э.Фабри и зоопсихология в Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова Введение Методы зоопсихологических исследований Часть I Глава 1 ПРОБЛЕМА ИНСТИНКТА И НАУЧЕНИЯ Проблема инстинкта и научения в свете эволюционного учения Современное понимание проблемы инстинкта и научения Глава 2 ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ Внутренние факторы инстинктивного поведения Внешние факторы инстинктивного поведения Структура инстинктивного поведения Инстинктивное поведение и общение Психический компонент инстинктивного поведения Глава 3 НАУЧЕНИЕ Навык Научение и общение. Подражание Часть II Глава 1 ПРОБЛЕМА ОНТОГЕНЕЗА ПОВЕДЕНИЯ Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных Глава 2 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения Развитие акустического контакта между эмбрионами и родительскими особями у птиц Эмбриогенез и развитие психического отражения Глава 3 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде Ранний опыт Взаимоотношения между компонентами раннего постнатального развития поведения Раннее формирование общения Познавательные аспекты раннего постнатального поведения Глава 4 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ЮВЕНИЛЬНОМ (ИГРОВОМ) ПЕРИОДЕ Совершенствование двигательной активности в играх животных Формирование общения в играх животных Познавательная функция игровой активности животных Часть III Глава 1 ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СЕНСОРНАЯ ПСИХИКА Высший уровень развития элементарной сенсорной психики Глава 2 ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА Территориальное поведение Высший уровень развития перцептивной психики Проблема интеллекта животных Глава 3 ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ И АНТРОПОГЕНЕЗ Проблема происхождения трудовой деятельности Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной речи Литература Приложение ОДИНОЧНЫЕ (ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ) ИГРЫ Манипуляционные игры Научное наследие А.Н. Леонтьева и вопросы эволюции психики [50] Зоопсихология [52] Учебное издание Содержание Предисловие ко 2-му изданию*… 3 Часть I… 18 Глава 2 ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ… 29 Глава 3 НАУЧЕНИЕ… 45 Часть II… 59 Часть III… 111 Глава 2 ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА… 133

Раннее формирование общения

Раннее формирование общения у птиц

Ознакомившись в общих чертах с основными компонентами раннего постнатального развития поведения и их взаимоотношениями, рассмотрим теперь специально, как формируется общение между детенышами и родителями и другими особями. Правда, коммуникативные компоненты поведения уже неоднократно встречались нами при ознакомлении с разными аспектами онтогенеза поведения, особенно в процессах запечатления, одним из определяющих факторов которого и является общение.

У птиц, как было уже показано (в частности, в предыдущей главе на кайрах), установление акустических контактов между родительской особью и ее потомством начинается уже на эмбриональной стадии развития птенцов путем пренатального облигатного научения (эмбрионального запечатления). У кайр, например, этот процесс происходит в форме установления акустико-кинестетических связей. В результате этого запечатления птенец подбегает к источнику запечатленного звука. Эта реакция обнаруживается даже у только что вылупившегося птенца: услышав запечатленный звук, он подбегает к родительской особи (в эксперименте к замещающему ее громкоговорителю), издает ответный крик и залезает под нее (или под аппарат). Если же из громкоговорителя после этого раздается другой звук (чужой зов), то птенец немедленно выскакивает из-под него и прячется в укрытии (опыты Чанц). Таким образом, коммуникативный компонент врожденного пускового механизма достраивается в данном случае в ходе эмбрионального запечатления.

Вместе с тем и у родительской особи происходит запечатление индивидуальных особенностей голоса еще не вылупившегося птенца, что обеспечивает индивидуальное опознавание последнего уже к моменту вылупления. Подобное «обратное запечатление» было установлено и у других птиц, а в постнатальном периоде также у млекопитающих и ряда рыб.

Укажем еще на работы Готтлиба, который показал на утятах, что если эмбрион не подвергается в последние дни инкубации соответствующим акустическим воздействиям, то установление звуковых контактов между вылупившимся птенцом и материнской особью будет значительно затруднено. Изучая затем реакцию следования у нескольких видов уток (крякв, пекинских уток, мандаринок), Готтлиб установил, что наиболее активно утята следовали за макетом (чучелом) при видотипичной визуально-акустической стимуляции, хуже - при одной лишь акустической, т.е. без чучела, и еще хуже при одной оптической, т.е. при неозвученном чучеле. Вместе с тем реакция следования значительно ослабевала, когда видотипичные визуальные или акустические компоненты (позывные звуки и внешний вид чучела) подменялись невидотипичными (т.е. принадлежащими другому виду уток). Канадский ученый Р.М.Эванс в опытах над чайками показал, что искажения в реакциях вылупившихся птенцов (предпочитание криков другого вида) могут обусловливаться отсутствием соответствующего эмбрионального опыта, а именно когда эмбрион лишен возможности слышать крики птиц своего вида.

Итак, как правило, вылупившиеся птенцы реагируют четко избирательно на видотипичные крики, т.е. предпочитают ориентироваться по «натуральным» акустическим раздражителям с большой биологической валентностью. Эти реакции основаны на врожденном узнавании (и предпочтении) видотипичных компонентов коммуникации, которое дополняется и уточняется облигатным выучиванием индивидуальных компонентов общения в процессе пре- и особенно постнатального запечатления. Следовательно, при постнатальном формировании акустического общения между птенцами и их родителями возможность индивидуального (не врожденного!) опознавания особей обеспечивается ранним облигатным научением. Принадлежность же последних к одному и тому же виду устанавливается птенцами на основе врожденного узнавания.

На основе данных, полученных рядом ученых, сейчас можно, очевидно, считать установленным, что и другие функции пения птиц формируются в большой степени благодаря постнатальному облигатному научению. Например, у овсянки песня молодого самца приобретает сексуальную, а затем и территориальную функцию только после того, как он научается петь «полную» песню, т.е. модифицировать ювенильную «подпесню», придать ей специфическую структуру и видоизменить ритм.

Большую роль играет при этом подражание, на что, в частности, еще в середине 50-х годов указывал Торп, отмечая, что птицы учатся непосредственно по звуковым сигналам других птиц.

Выше уже рассматривались явления подражания и говорилось о необходимости выделить как отдельные категории облигатное и факультативное имитационное научение. Теперь должно быть ясно, что облигатное подражание, будучи особым проявлением облигатного научения, характерно прежде всего для раннего постнатального периода онтогенеза. В области звукового общения это можно хорошо проиллюстрировать примерами из многочисленных полевых экспериментов, осуществленных советскими орнитологами К.А. и К.К.Вилкс путем перемещения яиц и птенцов в гнезда других видов (еще раньше подобные эксперименты проводились Промптовым). Изучив поведение приблизительно 4000 пересаженных воробьиных птиц (преимущественно мухоловок-пеструшек), эти исследователи установили, что птенцы в исключительно широком диапазоне перенимают песни «приемных родителей»: более 80% самцов, выросших в гнездах других видов, имитировали песню вида, к которому принадлежала особь, воспитавшая птенца (горихвостки, пеночки-трещотки, большой синицы). Вместе с тем при имитации чужой песни воспроизводились и элементы песни собственного вида. Понятно, что в нормальных условиях акустическое поведение птенца формируется путем облигатного имитационного научения звукам, издаваемым кормящей птицей того же вида.

Примечательно, что перенимание чужих звуков происходит в относительно короткий период начиная с вылета птенца из гнезда. Это доказывается тем, что чужие звуки имитировали и птицы, пересаженные незадолго перед вылетом, но если, наоборот, птенец воспитывался с самого начала в чужом гнезде, но перед вылетом пересаживался обратно к своему виду, чужое воспитание не сказывалось на акустических реакциях такой птицы и ее пение оставалось видотипичным. Таким образом, здесь определенно можно говорить о наличии сенсибильного периода, что опять-таки доказывает, что мы имеем в этом случае дело с облигатным научением, точнее, облигатным имитационным научением.

Раннее формирование общения млекопитающих

У млекопитающих взаимное запечатление индивидуальных отличительных признаков родителей и детенышей и установление контактов между ними происходят в разные сроки после появления детеныша на свет - в зависимости от степени зрелорождения, но чаще всего в первые часы жизни новорожденного. Детеныш одногорбого верблюда, например, издает первые звуки еще во время самих родов, а уже час спустя он в состоянии воспроизвести почти все звуки, свойственные его виду, поэтому уже с момента рождения начинается интенсивный акустический контакт между ним и его матерью.

Американским исследователем онтогенеза поведения животных Дж. П. Скоттом и рядом других ученых было доказано, что у собак и других видов псовых существует сенсибильный период, в течение которого только и возможно такое установление контактов с материнской особью и остальными щенками данного выводка. Очевидно, при этом процесс запечатления имеет комплексный характер, поскольку включает в себя и половое запечатление. На это указывает и то обстоятельство, что общение между матерью и щенками, равно как между последними и другими представителями того же вида, может быть по форме идентично половому общению (М. В. Фокс). Так же, по свидетельству ряда ученых, обстоит дело и у обезьян.

Большое значение для формирования общения имеет положительная тигмотаксисная реакция детенышей, выражающаяся в активном установлении физического контакта с поверхностью матери и собратьев, в прижимании к ним. Об этом свидетельствуют, в частности, эксперименты, проведенные на детенышах обезьян Г. Харлоу и его сотрудниками, применявшими разного рода макеты материнских особей (проволочные, тряпочные, обогревамые, холодные и пр.). Было показано, что детеныши предпочитают запечатленный холодный макет даже обогреваемому. Сходная тигмотаксисная реакция, как показали английский этолог В. Слэкин и другие исследователи, присуща также цыплятам и другим птенцам.

Скотт пришел к выводу, что у млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе существуют сенсибильные периоды трех типов: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Исследования многих ученых показали, что если в течение сенсибильного периода последнего типа детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, он впоследствии может оказаться совершенно неспособным к общению с себе подобными и во всяком случае будет испытывать большие затруднения в коммуникативном, а также воспроизводительном поведении. То, что формирование первичных коммуникативных связей совершается путем запечатления, подтверждается и тем, что оно, как доказано рядом экспериментаторов, не зависит от пищевого или иного внешнего подкрепления.

Не менее четко выражено у млекопитающих и «обратное запечатление» - запечатление индивидуальных признаков детенышей у родителей. Так, например, овцы, козы и другие копытные научаются распознавать эти признаки непосредственно после рождения их детенышей и после этого уже не подпускают к соскам чужих. Ведущее значение имеет здесь, вероятно, ольфакторное опознавание, т.е. запоминание индивидуального запаха потомства, хотя и оптические признаки могут играть существенную роль. У детеныша, как показали в эксперименте с чернохвостыми оленями Д. и Х.Мюллер-Шварце, также происходит запечатление индивидуального запаха матери или, в эксперименте, заменяющей модели, причем в отношении последней вполне осуществляются акты общения, проявляемые в норме по отношению к подлинной матери.

Формирование общения у низших позвоночных

Отмеченные закономерности не имеют конечно, значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Даже среди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения и исключения, обусловленные экологическими факторами, особенностями образа жизни. С другой стороны, эти закономерности проявляются и у многих рыб. Так, например, мальки цихлид также научаются опознавать своих родителей путем запечатления и неотступно следуют за ними, но только тогда, когда те находятся в брачном наряде. Таким образом, облигатное научение здесь более крепко связано с врожденным узнаванием и более ограничено непосредственным действием ключевых раздражителей (в данном случае светло-темные контрасты, зеленые и синие цвета, движение), чем это наблюдается у высших позвоночных. Доминирующую роль здесь играют врожденные пусковые механизмы, индивидуальное же распознавание играет второстепенную роль. Средствами общения являются при этом сами движения, выполняемые родителями и мальками и имеющие генетически фиксированное сигнальное значение.

Что же касается «обратного запечатления», то оно у цихлид не связано с индивидуальным опознаванием потомства родительскими особями. Последние узнают мальков лишь как таковых, но неспособны отличить свой выводок от чужого, как это показали опыты с перекрестным воспитанием молоди путем замены родителей в семейных группах. При этом более крупная молодь поедается. Если подрастающих мальков повторно заменить более молодыми (т.е. более мелкими), то уход за потомством со стороны родителей можно растянуть на срок до 9 месяцев. На этой фазе преобладает оптическое общение, на личиночной - химическое (опыты Д.Наукса и Дж.Барлоу).

У низших позвоночных, в частности у рыб, присутствие особей того же вида не является столь необходимым для формирования форм общения, как у высших животных. В этом также проявляется более жесткое врожденное «программирование» раннего постнатального поведения рыб, чем у последних. Сходное положение наблюдается, очевидно, и у пресмыкающихся. Так, у ящериц-анолисов важный компонент общения - кивание головой с одновременным вытягиванием ног - наблюдается уже у новорожденных (через 5 минут после вылупления), причем и у изолированных животных, лишенных возможности видеть сородичей. Таким образом, здесь налицо подлинные врожденные двигательные координации, жестко регламентирующие коммуникативное поведение без индивидуального опознавания сородичей.