"Основы зоопсихологии" - читать интересную книгу автора (Фабри Курт Эрнестович)

Совершенствование двигательной активности в играх животных

Манипуляционные игры

Признав игру развивающейся деятельностью, необходимо теперь уточнить, что именно и как при этом развивается, что нового привносит игровая активность в поведение животного. Наиболее удобно это сделать при рассмотрении манипуляционных игр, т.е. игр молодых животных с предметами. В качестве примера возьмем игровые манипуляции детенышей хищных млекопитающих (наблюдения Фабри и Мешковой).

Первые действия игрового типа появляются у детенышей животных только после прозрения. У лисенка, например, этот срок наступит на 12-й день после рождения. Уже говорилось о том, что до этого вся его манипуляционная активность сводится всего лишь к нескольким действиям, причем манипуляции, производимые двумя передними конечностями (без участия челюстного аппарата), представлены только одной, наиболее примитивной формой, и еще полностью отсутствуют действия, производимые лишь одной передней лапой.

Когда же после открывания глаз и последующего вскоре за этим выхода из гнезда детеныш начинает играть (у псовых в возрасте 16-23 суток), то это приводит к подлинному скачку в развитии моторной сферы, причем резко увеличивается как число форм манипулирования (у лисенка от 8 до 28), так и число объектов манипулирования.

Появляются «игрушки» - объекты игры. Новые действия детеныша уже не связаны с сосанием, и их отличительная черта состоит в большой общей подвижности молодого животного. Лисята трогают, хватают, обкусывают все, что им попадается, перетаскивают все, что могут, в зубах с места на место, треплют небольшие предметы, зажав их в зубах и мотая головой из стороны в сторону. Типичными и часто выполняемыми формами игрового обращения с предметами являются также поддевание объекта носом (часто с последующим подбрасыванием), удерживание объекта частично или целиком навесу в зубах (в первом случае объект опирается одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание объекта передними лапами к себе, прижимание объекта к телу, лежа на спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производятся роющие движения и др.

Впервые появляются манипуляции, выполняемые лишь одной передней конечностью. Это прикасание, поглаживание, придавливание объектов одной кистью, прикасание к объектам краем кисти с отводящими или приводящими движениями конечности, притягивание объектов лапой с их защемлением согнутыми пальцами или зацеплением их за края когтями.

Как мы видим, в ювенильном периоде онтогенеза происходит существенное обогащение двигательной активности молодого животного (рис. 22). При этом, однако, новые формы манипулирования строятся преимущественно на основе первоначальных, доигровых форм и представляют собой лишь модификацию первичных форм деятельности на большом числе новых, разнокачественных объектов. Другими словами, качественные изменения в поведении детеныша, сопряженные с началом игровой активности, являются результатом развития доигровых форм манипулирования, созревания моторных и сенсорных компонентов этого первичного манипулирования.

Рис. 22. Развитие манипуляционной активности в онтогенезе у лисицы и барсука. Обозначения: I - от рождения до 2 часов; II - от 2 часов до 2 суток; III - от 2 суток до прозрения (у лисят до 12 суток, у барсучат - до 44); IV - от прозрения до 2 месяцев; V - от 2 до 3 месяцев; VI - взрослое состояние. А - манипуляции, выполняемые ротовым аппаратом и всей головой без участия передних конечностей; Б - манипуляции, выполняемые передними конечностями совместно с ротовым аппаратом; В - манипуляции, выполняемые только обеими передними конечностями; Г - манипуляции, выполняемые только одной передней конечностью. Арабские цифры у столбиков - проценты. (Исследование Фабри и Мешковой)

Так, например, у лисенка возможность взять разные небольшие предметы ртом заранее дана предшествующим хватанием соска, возможность трепания (резкими движениями головы из стороны в сторону) - расталкиванием головой собратьев, приминания и перемещения «игрушек» к субстрату и по нему - соответствующими движениями головой и конечностями в области соска. Даже такие сравнительно сложные формы игрового обращения с предметами, как их обкусывание с одновременным удерживанием передними конечностями на субстрате или удерживание субъекта по рту с одновременным его подталкиванием передними конечностями (лежа на животе или боку), можно без труда вывести из таких первичных пищевых движений, как поиск соска, его захватывание и сосание с одновременным упором в живот матери. Из этих двигательных элементов вырастает и отбрасывание или подбрасывание схваченного предмета в сторону или вверх и т.д.

В целом мы находим во всех игровых действиях (включая и вновь появившиеся действия одной конечностью) проявления расширения и усиления первичных дополнительных функций ротового аппарата и передних конечностей, что стало возможным в результате физического развития детеныша, позволяющего ему вступить в более разнообразные отношения с окружающим миром. Таким образом, по отношению к предыгровым манипуляциям игры молодых животных с предметами представляют собой новые формы манипулирования, которые, однако, состоят из прежних, но функционально усиленных и расширенных моторных элементов. Поэтому игру молодых животных и необходимо признать развивающейся деятельностью.

Следует отметить, что это соотношение между первичной двигательной активностью и последующей имеет место не только в сфере дополнительных функций, о которых до сих пор говорилось, но и в сфере главных функций основных эффекторных систем. Так, вместо одного пищевого объекта (молоко) появляется разнообразная пища, различная по своим физическим качествам. Такую пищу можно употребить лишь после предварительной обработки. И если раньше было достаточно одного пищевого действия - сосания, то сейчас молодому животному приходится овладевать многими новыми формами обращения с пищевыми объектами, тренировать и совершенствовать соответствующие движения, что и происходит во время манипуляционных игр.

Если обратиться к нашему примеру - лисенку, то первоначально главная (пищевая) функция ротового аппарата представлена сосанием. Вскоре после прозревания лисята начинают облизывать пищевые (как и непищевые) объекты (в возрасте до 21 суток), а затем есть твердую пищу. Соответствующие движения челюстного аппарата берут свое начало от его первичных хватательных движений. Поскольку, однако, первичные хватательные движения челюстного аппарата не служили для поедания захватываемого объекта (сосок не откусывается и не съедается), то мы имеем здесь дело со сменой функций.

Как способ приема жидкой пищи появляется лакание, причем характерно, что первоначально лакающие движения весьма напоминают первичные сосательные: язык складывается желобком, через который жидкость втягивается. Постепенно эти движения превращаются в подлинное лакание.

Итак, мы видим, что значение игровой активности в формировании моторных компонентов поведения определяется глубокими качественными преобразованиями в двигательной сфере с проявлениями расширения и интенсификации функции, отчасти субституции (переход некоторых дополнительных функций от ротового аппарата к конечностям или наоборот), а иногда и смены функции. Все это происходит в результате упражнения и совершенствования немногих изначальных моторных элементов, причем количественные изменения последних приводят к появлению качественно новых форм манипулирования.

Биологическая обусловленность манипуляционных игр

До сих пор мы рассматривали манипуляционные игры только на примере одного вида хищных млекопитающих (лисицы), у которого, однако, эта активность развита слабее, чем у многих других представителей этого отряда, особенно если иметь в виду медведей, енотов и кошек. У этих животных отмеченные качественные преобразования еще более разительны, поскольку они обладают намного более мультифункциональными передними конечностями, чем псовые. Большинство манипуляций выполняется лисицей, подобно другим псовым, только челюстным аппаратом, так как псовые обладают олигофункциональными («олиго» - мало) конечностями, специализированными к быстрому длительному бегу. В этих условиях ротовой аппарат сохраняет в большой степени дополнительные двигательные функции, которые, например, у медведей присущи передним конечностям. Поэтому субституционные преобразования, равно как явления расширения, усиления и смены функции, выступают в манипуляционных играх медвежат значительно интенсивнее и разнообразнее, чем у лисят (Фабри).

По- иному проявляется в играх специализация передних конечностей у барсука. По данным Мешковой, у барсучат эти конечности больше участвуют в игровых действиях, чем у детенышей псовых. Это связано со специализацией барсука к норному образу жизни и питанию относительно малоподвижной пищей. В жизни взрослых барсуков большую роль играют такие формы манипулирования, как рытье и транспортировка грунта передними конечностями, сгребание ими подстилочного материала и т.д. Эти действия и развиваются в играх барсучат с предметами.

Весьма однообразными являются манипуляционные игры у детенышей копытных. Немногочисленные манипуляции, выполняемые головой или передними конечностями, состоят в толкании (носом), нанесении ударов, кусании, скребущих и роющих движениях. Совершенно отсутствуют манипуляции, выполняемые совместно челюстным аппаратом и конечностями или одновременно обеими передними конечностями. Это, как и вообще весь характер игры у детенышей копытных, отражает специфическую обусловленность игр образом жизни этих животных. Предельная специализация двигательного аппарата к основной, опорно-локомоторной, функции сходит к минимуму способность манипулировать.

Диаметрально противоположная картина наблюдается у обезьян. У этих животных грудные (передние) конечности наименее специализированы, и их дополнительные функции получили предельное развитие среди млекопитающих (и вообще всех животных). Соответственно этому мы находим в играх молодых обезьян не только намного больше двигательных элементов, чем у других животных, но и качественно новые формы, о которых еще пойдет речь.

Видотипичные особенности поведения, обусловленные образом жизни, достаточно четко проявляются уже в пределах одного семейства. Так, в играх лисят появляются типичные для лисиц внезапные высокие прыжки («мышкование» взрослых особей), как и элементы характерных для взрослых особей приемов борьбы и охоты (специфические формы подкарауливания, подкрадывания, нападения, умерщвления жертвы и т.п.). С другой стороны, по Мешковой, игры щенков динго более однообразны, чем игры лисят. В них преобладает длительное преследование друг друга, в чем воплощается такая характерная особенность поведения взрослого динго, как охота гоном (стремительным преследованием жертвы).

Особенно заметно на игровой активности, в частности на сроках появления манипуляционных игр, сказывается степень зрелорождения детенышей, но сущность процесса от этого не меняется.

Ювенильное манипулирование и взрослое поведение

Двигательный репертуар взрослого животного, как нам уже известно, формируется путем обрастания и дополнения инстинктивной, врожденной основы поведения видотипичным индивидуальным опытом, т.е. путем облигатного научения. Теперь можно добавить, что у высших животных это облигатное научение совершается в ювенильном периоде, перед половым созреванием, в форме игровой активности. При этом имеется в виду, что, как и в раннем постнатальном периоде, облигатное научение включает в себя также факультативные компоненты или сочетается с таковыми.

Этот процесс, как только что было показано, знаменуется модификацией первичных доигровых двигательных элементов. В ходе игры из них формируются, упражняются и совершенствуются существенные компоненты поведения взрослого животного. Это выражается и в том, что с возрастом все усложняющееся манипулирование приобретает все больше видотипичных черт.

Модификация доигровых двигательных элементов происходит по мере того, как предметная деятельность молодого животного распространяется на все новые объекты, в связи с чем растет моторно-сенсорный опыт животного, устанавливаются все более важные связи с биологически значимыми компонентами среды, в том числе с сородичами (о формировании группового поведения см. ниже).

При таком понимании игры как развивающейся деятельности становится ясным, почему игровые действия выполняются «не всерьез». Ведь «серьезные» действия являются завершением этого развития. В полной мере выявляется и биологический эффект игр, в данном случае манипуляционных, который выражается в построении, совершенствовании, «отработке» моторных (и сенсорных) компонентов поведенческих актов. Подчеркнем еще раз, что игры молодых животных - это не действия, аналогичные таковым взрослых животных, а сами эти «взрослые действия» на стадии их формирования из более примитивных морфофункциональных элементов.