"Большая Советская Энциклопедия (ЗЛ)" - читать интересную книгу автора (БСЭ БСЭ)
Большая Советская Энциклопедия (ЗЛ)
Злаки
Зла'ки (Poaceae, или Gramineae), семейство однодольных растений. Однолетние, двулетние или многолетние травы, реже кустарниковидные или древовидные формы. Стебель З., называемый соломиной, большей частью цилиндрический, иногда сжат с боков, прямостоячий, восходящий, полегающий или лежачий (и тогда часто укореняющийся в узлах); поперечными, большей частью вздутыми узлами соломина разделена на междоузлия, обычно внутри полые (кроме основания и верхней части соцветия), реже выполненные рыхлой тканью.
Высота стебля от 1 см до десятков м;в странах с умеренным климатом чаще 0,3—1,2 м при диаметре 3—5 мм; у некоторых З. стебель одревесневает и достигает значительных размеров (у бамбуковых высотой до 40 м и диаметром 30 см). Для стебля З. характерен интеркалярный рост за счёт меристемы в нижней части междоузлия.
Листья, отходящие от узлов стебля, очередные, обычно расположены двурядно и, как правило, состоят из влагалища, пластинки и язычка. Влагалище трубчатое, плотно охватывающее стебель, большей частью открытое, лишь изредка сросшееся (замкнутое); основание его обычно утолщено и образует заметное кольцевое утолщение — т. н. листовой, или влагалищный, узел. Пластинка листа узколинейная, линейная или линейно-ланцетная, лишь изредка широкая, обычно с параллельным жилкованием; нередко пластинка сложена вдоль или края её свёрнуты. Язычок — полупрозрачный плёнчатый вырост на границе между влагалищем и пластинкой; он цельный или рассеченный, иногда редуцированный до ряда волосков или ресничек, изредка отсутствует (рис. 1—2). Корневая система З. — чаще всего из многочисленных тонких придаточных корней, собранных в пучок (мочку); первичные корни рано отмирают. Корни многих луговых и степных З. часто располагаются лишь в верхнем горизонте почвы, у др. — уходят в почву на глубину 1—1,5 м и больше; общая длина всех корней одного З. может достигать десятка км, что превышает длину корней многих др. растений. Цветки З. мелкие и невзрачные, обоеполые или реже однополые, собранные в простое соцветие, называется колоском; колоски, в свою очередь, образуют сложные соцветия второго порядка — сложный колос, султан, метёлку и др. (рис. 3). Отдельный колосок состоит из оси, несущей один или несколько, реже много цветков. У основания ось снабжена т. н. колосковыми чешуями; их обычно две — нижняя и напротив неё, большей частью немного выше, — верхняя; иногда колосковых чешуй более 2 или только 1, реже они отсутствуют. Над колосковыми чешуями находятся тесно сближенные т. н. цветковые чешуи, из них нижняя, т. н. лемма, крупнее верхней и часто снабжена остью; у колосковых чешуй ость встречается лишь изредка. Между леммой и верхней цветковой чешуей имеются 2 (реже 1 или 3) нежные околоцветные чешуйки, или цветковые плёнки, — т. н. лодикулы; иногда, например у клейстогамных цветков (см. Клейстогамия), они отсутствуют. Тычинок обычно 3, реже 1, 2 или 6, расположенных в 2 круга; иногда тычинки расщепляются и число их увеличивается (изредка до 120); тычиночная нить тонкая; пыльники большей частью качающиеся и раскрывающиеся продольной щелью. Ветви рыльца (2, реже 1 или 3) чаще всего перистые или кистевидные, завязь верхняя, одногнёздная, с 1 семезачатком (рис. 4—7). Опыление у З. перекрёстное — при помощи ветра; для некоторых З., в частности культурных, характерно самоопыление. Плод большинства З. называется зерновкой (рис. 8); изредка плод костянковидный, ореховидный или ягодовидный. Семя с обильным крахмалистым эндоспермом.
У большинства З., особенно у З. умеренного пояса, надземная часть стебля ветвится лишь в самой верхней части (в области общего соцветия) и в самой нижней части (близ поверхности почвы). В этих местах узлы сильно сближены и образуют т. н. узел кущения, из почек которого вырастают новые надземные побеги, дающие, в свою очередь, новые узлы кущения. Т. о., у одного растения может быть несколько десятков стеблей (например, у многих луговых злаков). Выходя наружу из узлов кущения, побеги или пробивают влагалище — т. н. вневлагалищные побеги, — или же растут внутри него — т. н. внутривлагалищные побеги (см. Кущение). По характеру образования побегов З. делят на длиннокорневищные (или корневищные), плотнокустовые и рыхлокустовые. Длиннокорневищные З. образуют в отдалении от материнского растения дочерние надземные побеги, развивающиеся из почек длинных корневищ, расположенных на небольшой глубине под землёй. З. этого типа, например вейник наземный, лисохвост полевой, мятлик луговой и др., большей частью растут на хорошо аэрируемых рыхлых почвах, часто поселяясь на местах, ещё не занятых др. растениями (на свежих наносах в руслах рек, на гарях и т.п.). Плотнокустовые З. образуют новые побеги рядом с материнским растением из узлов кущения, расположенных над землёй или вблизи её поверхности; на молодых побегах развиваются новые узлы кущения; в итоге развития почек из узлов кущения всех (2-го и последующих) порядков образуется плотное пучковатое скопление новых побегов, формирующее «куст», или «дерновину». Расселяются плотнокустовые З. только семенами и обычно на недостаточно хорошо аэрируемых почвах; типичные плотнокустовые З. — щучка дернистая и белоус торчащий. У рыхлокустовых З. от узла кущения, расположенного в поверхностном слое почвы (обычно до 5 см), косо вверх отходят новые побеги, образуя сравнительно рыхлое кустовидное скопление; к таким З. относятся овсяница луговая, тимофеевка луговая, ежа сборная и др. Некоторые З., например полевица собачья, способны давать надземные побеги (плети, столоны), укореняющиеся в узлах и образующие небольшие дерновинки. Продолжительность жизни З. — от года до нескольких десятков лет.
З. — одно из крупнейших семейства покрытосеменных; в нём свыше 600 родов и до 10 000 видов; в СССР почти 150 родов (около 1000 видов). Чаще семейства З. подразделяют на 2 или несколько (до 12) подсемейств и более чем на 25 (до 60) колен (триб). Встречаются З. повсюду, где способны произрастать покрытосеменные, часто занимая огромные территории. Особенно велика роль З. в травостое лугов, прерий, степей и саванн. Значение З. в жизни человека огромно, т.к. к ним относятся важнейшие культивируемые хлебные растения — пшеница, рис, кукуруза, овёс, рожь, ячмень, просо, сорго и др. (см. Зерновые культуры), а также сахарный тростник. Дикорастущие и возделываемые З. служат кормом для животных (см. Кормовые травы). Видное место занимают З. как технические растения — для получения крахмала, спирта, бумаги, пищевых и ароматических масел, строительных материалов, для изготовления канатов, циновок, щёток и т.д. З. находят применение в ликёро-водочном производстве, как лекарственные и декоративные растения. Многие З. используют для укрепления рыхлых почв и песков, а также для залужения аэродромов и устройства газонов (плевел многолетний, свинорой, виды мятликов, пырея, полевиц и др.). Некоторые З. (овсюги, пырей ползучий, свинорой и др.) относятся к числу злостных сорняков (см. Сорные растения).
Лит.: Авдулов Н. П., Кариосистематическое исследование семейства злаков, в кн.: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Приложение 44, Л., 1931; Рожевиц Р. Ю., Злаки. Введение в изучение кормовых и хлебных злаков, М. — Л., 1937; Тахтаджян А. Л., Система и филогения цветковых растений, М. — Л., 1966; Флора СССР, т. 2, Л., 1934; Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, т. 1, М. — Л., 1950; Яковлев М. С., Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак, «Труды Ботанического института АН СССР. Серия 7», 1950, в. 1; Цвелев Н. Н., Система злаков (Poaceae) флоры СССР, «Ботанический журнал», 1968, т. 53, №3; Серебряков а Т. И., Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков, М., 1971; Arber A., The Gramineae: a study of cereal, bamboo and grass, Camb., 1934; Pilgar R., Das System der Gramineae, «Botanische Jahrb#252;cher», 1954, Bd 76; Stebbins G. L., Cytogenetics and evolution of the grass family, «American Journal of Botany», 1956, v. 43, № 10; Chase A., Niles C. D., Index to grass species, v. 1—3, Boston, 1963; Gould F. W., Grass systematics, N. Y., 1968 (имеется библ.); Hubbard С. E., Grasses. Revised ed., Harmondsworth, 1968.
М. Э. Кирпичников.
Рис. 4. Цветок злака: А — частично отпрепарированный; Б и В — продольная и поперечная диаграммы; Г — колосок; 1 — завязь, 2 — ось колоска, 3 — рыльце, 4 — лодикулы, 5 — тычиночная нить, 6 — пыльник, 7 — лемма, 8 — верхняя цветковая чешуя, 9 — бесплодные (колосковые) чешуи, нижняя и верхняя.
Рис. 3. Соцветия у злаков: 1 — сложный колос; 2 — метёлка; 3 — султан (колосовидная метёлка, ложный колос); 4 — часть султана с колосками; 5 — пальчаторасположенные колосовидные веточки (сложные колосья); 6 — кисть из колосков.
Рис. 6. Слева — четырёхцветковый колосок пшеницы; в центре — одиночный цветок; справа — лодикулы, тычинки, завязь и рыльца.
Рис. 1. Схема нижней части побега злака: уз. — узел; ст. — стебель (соломина); л. пл. — листовая пластинка; вл. — влагалище; яз. — язычок; кр. — корни.
Рис. 2 (справа). Схематический разрез узла злака: пол. ст. — полость стебля (соломины); вл. — листовое влагалище; пер. — перегородка узла; пр. п. — проводящие пучки.
Рис. 5. Схема трёхцветкового колоска злака с недоразвитым четвёртым цветком: кол. чш. — колосковые чешуи; лем. — лемма; лод. — лодикулы; в. цв. чш. — верхняя цветковая чешуя; тч. — тычинки; зв. — завязь; рл. — рыльца.
Рис. 7. Колоски злаков: 1 — одноцветковый колосок проса посевного с тремя колосковыми чешуями; 2 — одноцветковый колосок тимофеевки луговой с двумя колосковыми чешуями; 3 — двухцветковый колосок овса с зачатком третьего цветка; кол. чш. — колосковые чешуи; лем. — лемма; в. цв. чш. — верхняя цветковая чешуя.
