Ряд животных способны к сочетанию преимуществ обеих стратегий теплообмена. У некоторых видов гомойотермных, осваивающих экстремальные условия на пределе возможности поддержания теплового баланса, проявляются элементы пойкилотермии, позволяющие им экономить энергию.
У верблюдов в жаркое летнее время дневные колебания температуры тела достигают 6–7 °C. Утром животные имеют температуру 34–35 °C, а затем постепенно нагреваются под палящими лучами солнца, т. е. ведут себя как пойкилотермные организмы. Испарительная терморегуляция через потовые железы и слизистые начинается у верблюда лишь при достижении температуры тела в 40,7 °C, что близко к пределу тепловой выносливости. Вечером, когда температура воздуха падает ниже этой величины, верблюд освобождается от накопившегося избыточного тепла путем прямого излучения. Эти адаптации позволяют животному экономить до 5 л воды, которые потребовались бы для поддержания его средней температуры в пределах 37–38 °C.
Противоположный пример ежесуточного остывания на 5–6 °C в условиях суровых зим на северо-востоке России дают птицы кедровки (рис. 20). За короткий световой день птицы не успевают собрать достаточно пищи, чтобы противостоять низким (иногда до -40 °C) ночным температурам. К утру температура их тела снижается до 34–35 °C, что позволяет выжить, экономя энергию.
Рис. 20. Птицы северных широт, не улетающие на юг: 1– клест; 2 – кедровка; 3 – щур; 4 – глухарь
Рис. 21. Суслик (1) и соня-полчок (2) во время зимней спячки
Гетеротермностъ – особая адаптивная стратегия среди птиц и млекопитающих, при которой закономерно сочетается использование выгод как постоянства, так и перемены температуры тела. Основные формы проявления гетеротермности – способность впадать в спячку или торпидное состояние (оцепенение).
Зимняя спячка характерна для ряда млекопитающих, распространена у однопроходных, насекомоядных, грызунов и летучих мышей. Впадая в спячку, животные прекращают борьбу за поддержание высокой температуры тела, снижая ее всего до нескольких градусов выше нуля. Это сберегает энергетические ресурсы организма. Животные проводят в спячке часто долгие месяцы, иногда до полугода при резко пониженном уровне обмена веществ, постепенно расходуя накопленные резервы (рис. 21). У европейского суслика, например, частота сердцебиений падает с 400 в мин всего до 4–7, у хомяка обыкновенного – с 200 до 12–15, у сони-полчка – с 450 до 35. Потребление кислорода уменьшается в 20-100 раз (рис. 22). Однако состояние спячки не соответствует оцепенению пойкилотермных. Спячка – это хорошо регулируемое физиологическое состояние, при котором терморегуляторная система организма переключается на более низкий уровень. Когда температура в укрытии приближается к 0 °C, животные (хомяки, сурки, сони) начинают генерировать дополнительное тепло, поддерживая температуру тела на уровне не менее 2–3 °C За время спячки крылатые кожаны теряют 30–35 % веса, а суслики – до 50 %. Некоторые виды в зимний период неоднократно пробуждаются и подкармливаются запасами. Суслики до 7 % времени находятся в период спячки в бодрствующем состоянии. Пробуждение млекопитающих происходит путем самосогревания и требует затрат энергии. Возрастает частота сокращений сердца, учащается ритм дыхания. Для выхода из спячки сусликам требуется около 3 часов. Летучие мыши согреваются быстрее и через 15–30 минут уже готовы к полету.
Рис. 22. Изменение числа сердцебиений у сурка вовремя спячки при температуре тела (сверху вниз) 25, 17 и 16 °C. Одно деление шкалы равно 0,2 с (по Эндрес и др., 1930)
Торпидное состояние, или оцепенелость, сопровождает зимнюю спячку животных, но возникает и в других условиях как самостоятельная адаптация. Ряд мелких видов птиц и млекопитающих понижает уровень обмена и температуру тела при неблагоприятных погодных изменениях или регулярно в суточных циклах. У колибри, например, с наступлением ночи температура тела падает с 36–40 °C до 18 °C, птицы садятся на ветки и оцепеневают. Летучие мыши, наоборот, активны в сумеречное и ночное время и впадают в торпидное состояние днем. Переход к оцепенению стимулируется также недостатком пищи. При одних и тех же температурных условиях обеспеченные кормом животные могут продолжать активный образ жизни и генерировать тепло на терморегуляцию, а при нехватке пищи оцепеневают. Кратковременное торпидное состояние, как и спячка, – также регулируемый процесс, но температура тела при этом не падает столь низко и обычно остается на уровне, близком к 20 °C.
Между кратковременным оцепенением гетеротермных животных и длительной зимней спячкой существует вся гамма переходов. Зимний сон медведей, например, не называют спячкой, так как температура этих зверей понижается всего на 3–6 °C, а снижение уровня метаболизма не столь значительно. Мышечная активность обычно подавлена, но большинство физиологических функций сохраняется на прежнем уровне. Роды и выкармливание медвежат молоком у медведиц, например, приходятся на время зимнего сна. Медведи способны относительно легко пробуждаться и переходить в активное состояние.
В пустынях ряд мелких млекопитающих (мышевидные грызуны, сони, некоторые суслики, насекомоядные тенреки и др.) впадают не только в зимнюю, но и в летнюю спячку, которая называется эстивацией (от лат. aestes– лето). Температура их тела падает при этом не столь значительно – до 25–27 °C, но соответственное понижение уровня обмена веществ позволяет экономить не только энергию, но и воду.
Таким образом, широкое распространение гетеротермности позволяет предполагать фундаментальное значение этого явления для выживания животных в неблагоприятных условия.
