Причины эволюционного стазиса.

д.б.н., проф. Северцов А.С. (МГУ)

Критерии эволюционной стабильности.

Внутривидовое разнообразие, как причина эволюционной стабильности.

Контрбаланс векторов естественного отбора, как причина эволюционного стазиса.

Эволюционные исследования традиционно направлены на изучение прогрессивной эволюции, механизмов и закономерностей новых, отсутствовавших у предков, адаптаций. И.И. Шмальгаузен (1946) первым поставил вопрос о причинах сохранения сформировавшихся адаптаций, объяснив это явление действием стабилизирующего отбора.

Однако, стабилизирующий отбор действует только при условии стабильного соотношения признака и тех условий среды, к которым этот признак обеспечивает адаптацию. Поэтому стабилизирующим отбором можно объяснить сохранение только отдельных признаков организма. Естественный отбор идет по функциональным признакам фенотипа (Северцов, 1990). Поэтому он и сохраняет те признаки, которые остаются адаптивными, хотя другие признаки изменяются под действием движущего отбора.

Между тем, экологическая ниша вида никогда не предоставляет ему стабильных условий существования: колебания погоды и климата, изменения численности пищевых ресурсов, конкурентов и хищников, т.е. изменения экологической обстановки.. Перестройка экосистем - все это нарушает соотношение организации особей и среды их обитания. Эволюционные изменения видов – компонентов биоценозов, заставляют коадаптироваться между собой и другими компонентами этого сообщества. Поэтому объяснить действием стабилизирующего отбора эволюционный стазис – длительное существование в неизменном состоянии фенотипического облика видов, не представляется возможным.

Со времени классической работы Симпсона (Simpson, 1953) и благодаря многим исследованиям других авторов, посвященных изучению на палеонтологическом материале темпов эволюции, стало известно, что продолжительность существования вида у животных колеблется от сотен тысяч до миллионов лет. У персистирующих форм это время составляет десятки, и даже сотни миллионов лет. Объяснить столь длительную неизменность стабильностью условий существования, т.е. действием стабилизирующего отбора, невозможно. Таким образом, возникает вопрос о причинах эволюционного стазиса, т.е. об эволюционных механизмах поддержания эволюционной неизменности популяций и видов.

По данным Гингериха (Gingerich, 1976) у плейстоценовых грызунов скорость эволюции составила 222 новых вида за 1 млн. лет. В тоже время, средняя продолжительность существования уже возникшего рода составила 5,9 млн. лет. Продолжительность существования вида у млекопитающих около 0.5 млн лет Очевидно, что за время существования видов, составляющих эти роды, их экологическое окружение существенно изменялось, а, следовательно, должны были существовать какие-то специальные механизмы тормозившие их прогрессивную эволюцию.

В связи с этим, необходимо отметить, что концепция прерывистого равновесия (Gold, Elderegе, 1976), постулировавшая закономерное чередование в эволюции видов периодов эволюционного стазиса и быстрого видообразования не объясняла причин существования стазиса. Равновесное соотношение организации вида и среды его обитания только постулировались. Дискуссия о прерывистом равновесии привела только к отказу от представления о регулярном закономерном характере нарушений равновесия, но не объясняла его существования.

Существуют, по-видимому, два основных механизма обеспечивающих эволюционный стазис на популяционно-видовом и внутрипопуляционном уровнях: внутривидовое разнообразие и контрбаланс векторов отбора

Критерии эволюционной стабильности.

В рамках синтетической теории эволюции сформировалось представление о том, что наименьшее, элементарное, эволюционное изменение представляет собой стойкое изменение частот (концентраций) аллелей в генофонде эволюирующей популяции. В отечественной литературе наиболее четко это было сформулировано Тимофеевым-Ресовским (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Яблоков, 1987).

Однако такой подход, иногда работающий в популяционной генетике и кариосистематике, совершенно не применим там, где генетические исследования не проводились или невозможны, например, в палеонтологии. Там, где о видовой принадлежности или о структуре вида приходится судить по признакам фенотипа, действует, как известно, подход основанный на степени и (или) дискретности различий по фенотипическим полигенным признакам (Глиценко и др., 1983; Мина, 1986). Только таким подходом могут пользоваться палеонтологи: вид остается неизменным до тех пор, пока сохраняется свойственные ему фенотипические признаки. Этот критерий использован и в данном сообщении.

Внутривидовое разнообразие, как причина эволюционной стабильности.

Сбалансированный генетический полиморфизм широко распространенное явление. Наличие двух или большего числа дискретных или плавно переходящих друг в друга генетически детерминированных морф обеспечивает популяциям возможность существования в колеблющихся условиях среды и (или) в условиях пространственной дисперсии микроусловий. Этот экологический аспект полиморфизма хорошо известен. Однако полиморфизм ответственен не только за экологическую устойчивость, но и за эволюционную неизменяемость видов. Один из наиболее бросающихся в глаза примеров адаптивного полиморфизма демонстрируют синантропные сизые голуби Columba livia. Адаптивное значение этого полиморфизма было изучено Н.Ю. Обуховой и А.Г. Креславским на кафедре теории эволюции Биологического факультета МГУ. Две крайние морфы – типичная сизая и меланистическая, связаны двумя рядами переходных морф – через черно-крапчатую окраску, при которой меланин концентрируется на концах кроющих перьев и через равномерное потемнение окраски, при котором меланин равномерно распределяется по всему опахалу пера. Посемейный генетический анализ показал, что существует два гена меланизации, соответствующих каждому типу – Black и Dark, на проявление которых влияет значительное количество генов – модификаторов (около 6 на каждый ген с сильным действием). В результате, при перекомбинации, возникает весь спектр окрасок наблюдаемых в любой стае сизых голубей.

Окраска сцеплена с поведением. Сизая морфа более активна. Голуби, принадлежащие к этой морфе охраняют свой гнездовой участок, более активны в поисках корма. Меланисты толерантны к плотности гнездования. Их гнезда могут располагаться практически вплотную друг к другу. Они менее активны и в поисках корма. Все промежуточные формы и по окраске, и по поведению образуют непрерывный ряд переходов между крайними формами.

Динамика полиморфизма в Московских популяциях голубей за обозримый период времени связана с динамикой численности популяции. Во время Великой отечественной войны почти все голуби погибли, по-видимому отчасти от бескормицы, а отчасти были съедены населением. Сохранились всего 2-3 малочисленные колонии, представленные светлой морфой. Численность голубей резко возросла после Всемирного фестиваля молодежи и студентов в 1957 году благодаря подкормке и одичанию массы домашних голубей. Как показал еще Ч. Дарвин окраска домашних голубей при их одичании через 2-3 поколения реверсирует к дикому типу. В результате увеличения численности и плотности населения росла и концентрация меланистов, достигнув к концу 60-х годов примерно 80%. Толерантные к плотности меланисты и близкие к меланистам промежуточные формы вытеснили своей массой светлоокрашенных голубей на неудобные чердаки, где эта морфа могла поддерживать свои гнездовые территории. Не ясно, происходило ли восстановление меланистов за счет сохранившихся аллелей или за счет повторных мутаций. Можно, однако, утверждать, что иммиграции из других популяций не было.

Точных данных за последнее десятилетие у нас нет. Но приблизительные визуальные прикидки показывают, что в период начала перестройки, когда численность голубей резко сократилась, концентрация сизой морфы резко возросла, а затем снова упала, когда уличная торговля и сопровождающая ее масса отбросов восстановили кормовую базу голубей.

Таким образом, на изменение экологической обстановки, в данном случае – кормовой базы и лимита мест гнездования, популяция отвечает изменением численности морф адаптивных к каждой из возможных ситуаций – снижение или увеличение плотности населения. Вид в фенотипически узнаваемом состоянии сохраняется. Он более устойчив, чем если бы не было полиморфизма.

Аналогичный, и может быть более убедительный результат, был получен сотрудником нашей кафедры В.Г. Гриньковым (2000) при изучении полиморфизма окраски оперения самцов мухоловки пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall). Полиморфизм представляет собой непрерывный ряд окраски оперения от контрастной черно-белой до не отличимой от окраски самок. Условно в этом ряду выделяют семь морф, хотя на самом деле это картина непрерывного изменения полигенного количественного признака. Вместе с тем наследуемость окраски h²_g=1. Подход к полиморфизму, как к количественному признаку, позволил разделить ряд на три группы морф: ярко окрашенные, промежуточные и светлые.

Условием стабильного полиморфизма является равноценность стратегий приспособленности каждой из морф. Приспособленность оценивали по репродуктивному успеху за жизнь. Выяснилось, что репродуктивный успех в Подмосковье (на Звенигородской биологический станции МГУ) равноценен у каждой из трех групп морф. В южной Карелии две крайнии группы морф оказались более приспособленными, чем промежуточные. Однако, стратегии достижения этого результата различны.

Ярко окрашенные самцы прилетают первыми и первыми приступают к размножению. Самку они привлекают, главным образом, демонстрируя себя на открытых присадах. Более раннее размножение, при коротком северном лете обеспечивает надежность прохождения постгнездового периода, линьки и подготовки к осеннему перелету. Однако, при поздних и холодных веснах яркие самцы проигрывают. Кроме того, яркие самцы и их гнезда больше страдают от хищников Хищники в Карелии разоряют около 16% гнезд, а в Подмосковье до 50%. Кроме того, яркие самцы обладают одним, не вполне понятным, свойством. Проиграв в размножении в первый свой сезон они и затем проигрывают в размножении – во все последующие сезоны размножения своей жизни.

Светлоокрашенные самцы приступают к размножению позже. Поэтому их выводки реже страдают от весенних холодов. Неуспех первого года размножения для них не существенен. Они могут наращивать репродуктивный успех в течение жизни, видимо, по мере накопления индивидуального опыта. К тому же они меньше страдают от хищников, т.к. демонстрируют самке не столько самих себя, сколько достоинства своего гнездового участка.

При наблюдениях в южной Карелии выявился проигрыш промежуточных форм. В Подмосковье, при более продолжительном теплом периоде года и неустойчивой погоде промежуточные формы обладают приспособленностью равной и ярким и светлым морфам. Промежуточным хватает времени чтобы подстроиться к условиям данного сезона. Возможно при более длительном периоде наблюдений в Карелии приспособленность промежуточных форм оказалась бы и там не ниже, чем у крайних. Наблюдения в Карелии продолжались два года и оба сезона были жаркими.

Для темы данного сообщения важно, что частота морф мухоловки пеструшки подвержена клинальной изменчивости. Частота ярко окрашенных самцов максимальна на северо-западе ареала: в Скандинавии, Финляндии и Карелии. К югу она постепенно понижается, как и к востоку, вплоть до Западной Сибири так, что в Центральной Европе преобладают промежуточные формы. Таким образом, полиморфизм опосредованно обусловлен климатическими факторами. Он обеспечивает устойчивость вида на ограниченной территории от Западной Европы до Енисея и от Средиземного моря до Норвегии. При этом неустойчивость локальных изменений экологической ситуации демпфируется разными репродуктивными стратегиями групп морф.

К тем же результатам стабилизации существования вида во времени приводит и более продвинутая стадия дифференциации – экологические расы. У жука ивового листоеда Lochmea caprea L. детально изученного А.В. Михеевым. (1985). в европейской части России существует две симпатричные экологические расы. Кормовыми растениями одной из них служат широколиственные ивы, главным образом козья и ушастая, а так же осина. Другая раса питается в основном листьями пушистой и, реже, бородавчатой березы.

Личинки и имаго ивовой расы не могут питаться листьями березы. В эксперименте при принудительном питании листьями березы гибель составляла 100%. В тоже время, березовая раса способна питаться листьями ивы. Осиновыми листьями питаются жуки, мигрирующие с ив по-видимому при повышенной плотности. Аналогично, жуки, питающиеся на бородавчатой березе, выселяются с пушистой. В эксперименте жуки березовой расы выбирают пушистую в 93,5 случает из 100. В природе, по результатам массового мечения, обмен между жуками на иве и осине составляет около 40%. Примерно такой же уровень обмена между жуками питающимися двумя видами берез.

Обмен между ивовой и березовой расами составляет от 5,0 до 0,3% при том, что ивы и березы, заселенные соответствующими расами, буквально соприкасаются ветвями, а миграция с зимовки до кормового растения достигает 2-4 км. Другими словами, кормовая специализация связана с поведением. Связана она и со слабыми экологическим различиями. Жуки ивовой расы несколько более гигрофильны и несколько более термофильны. Как видно из сказанного, дивергенция рас ивового листоеда достигла довольно высокого уровня, по мнению А.В. Михеева (1985) – уровня подвидов.

Возникает вопрос: почему она не продолжается, т.е. почему в Европейской части России эти расы нигде не дивергировали сильнее. В восточной Сибири, по предварительным данным, дивергенция их слабее и экология их иная, чем на Европейской части.

Каждая из двух рас ивового листоеда связана с кормовыми растениями, представляющие собой закономерный и достаточно длительный этап демутационных сукцессий. Таковыми являются оба вида берез и осина. Ивы, согласно Разумовскому (1981), являются ценофобными видами. Они не входят в типичные сукцессионные ряды, но растут в любых местах, подходящих им по условиям освещенности и влажности. Обычно, это различные нарушенные территории. Длительность этапов сукцессии, мозаичность демутаций и наличие ценофобных кормовых растений обеспечивает каждой из рас устойчивое существование на обширных территориях. Для поддержания популяций достаточно локальных изменений плотности населения происходящих по мере возникновения и выпадения насаждений кормовых растений. Стабильность более специализированной ивовой расы, как и единство вида, поддерживаются асимметричным притоком генов из березовой расы. Несмотря на то, что обмен генами составляет в среднем менее 3% на достаточно длительном промежутке времени он, по-видимому, эффективен. В эксперименте, при свободном выборе брачного партнера, частота межрасовых скрещиваний колеблется от 8,6 до 20,9%, причем потомство таких гибридов плодовито.

Таким образом, дифференциация и рас, и внутри каждой расы создает условия, при которых даже значительные колебания экологических условий на обширных территориях позволяют существовать каждой из них. Мало того, даже если одна из двух рас вымрет при более сильном изменении условий существования это не приведет к исчезновению вида Lochmea caprea L. как целого.

Приведенные данный, которые можно было бы дополнить (см. например, person, 1967; Сергаевский, 1987 а,б; Новоженнов, 1987 и др.) свидетельствуют о двояком значении внутривидового разнообразия. С одной стороны любая степень внутривидовой дифференциации, от полиморфизма до хорошо обособленных экологических рас, представляет собой различные этапы микроэволюции. С другой – они же препятствуют дальнейшей дифференциации вида. Повышая его экологическую устойчивость, внутривидовое разнообразие препятствует прогрессивной эволюции.

Контрбаланс векторов естественного отбора, как причина эволюционного стазиса.

На любую популяцию любого вида в природе действует множество векторов естественного отбора. Анализ их действия на популяциях двух видов бурых лягушек: травяной Rana temporaria L. и остромордой Rana arvalis Nilss., основанный на материалах, собранных Суровой Г.С., Ляпковым С.М., Корниловой М.Б. и мной привел к концепции контрбаланса векторов движущего отбора, препятствующего прогрессивной эволюции.

Эти данные опубликованы с различной степенью полноты (Северцов, 1986, 1990, 1995 и 1999) поэтому здесь не будут приведены цифровые данные, обосновывающие эффективность каждого исследованного вектора. Однако, обосновывать эффективность отбора по исследованным признакам: темпам роста и развития, признакам с широкой нормой реакции и нулевой наследуемостью, необходимо.

Многочисленные оценки аддитивной компоненты генетической изменчивости темпов роста и темпов развития разных видов лягушек, проведенные методом сибсов, показывают практически нулевую наследуемость этих признаков (Сурова 1988; Berven, 1982; Mitchel, 1990; Newmen, 1988; Travis, 1980, 1981 и др.). Основное значение для изменчивости темпов роста и развития головастиков имеет эффект группы: существует оптимальная плотность населения: 1 особь на 0,6-0,7 литров воды (Шварц и др., 1976). При этой плотности темпы онтогенеза максимальны, а дисперсия по скорости роста и развития минимальна. С повышением плотности населения средние темпы развития и роста снижаются, а дисперсия по этим признакам увеличивается (рис. 1,2) Этот эффект обусловлен, главным образом, экзометаболитами – веществами белковой природы выделяемыми головастиками в воду и ингибирующими их рост и развитие. Кроме экзометаболитов показано аналогичное влияние зрительных и тактильных контактов между особями и влияние некоторых водорослей, которыми они питаются. Более крупные головастики меньше страдают от эффекта группы, мелкие – сильнее. Поэтому по мере онтогенеза дисперсия по обоим признакам увеличивается.

Известно, что чем ниже наследуемость признак, тем менее эффективен идущей по нему отбор. Однако, сравнение популяций травяной лягушки из Подмосковья (Звенигородская биологическая станция мгу) и Соловецких островов Белого моря показывает, что он эффективен (рис 1,2 ,3 ) Головастики соловецкой популяции почти не чувствительны к эффекту группы и личиночный период онтогенеза проходит у них существенно быстрее и с более низкой смертностью. Это обусловлено адаптацией у более суровому климату .

Можно предположить два механизма генетической фиксации подобных эволюционных изменений. Они могут происходить либо на основе генокопирования модификационных изменений по схеме Шмальгаузна-Уодинктона, либо на основе не аддитивной компоненты генотипической изменчивости. Методы анализа этой изменчивости отсутствуют.

На наличие неаддитивной генетической изменчивости роста головастиков травяной лягушки может указывать следующий эксперимент. Были взяты 379 головастиков, вылупившихся из одной кладки икры (рис. 4,1). На стадии почки задней конечности они были разделены на четыре группы (рис 4.2). В первую группу были выделены наиболее мелкие особи, находившиеся на стадии ранней (округлой) почки задней конечности. Во вторую – средние по размерам головастики на той же стадии округлой почки задней конечности. В третью группу были отнесены головастики тех же размеров, но более старшие, находившиеся на стадии конической почки задней конечности. В последнюю, четвертую, группу вошли более крупные особи с конической почкой задней конечности. В дальнейшем. каждая из четырех групп развивалась в отдельной емкости при одинаковой плотности (5 особей на 1 литр воды), выше оптимальной в 3 раза. За 10 дней в результате эффекта группы распределение головастиков по длине тела в каждой группе приобрело характер типичной для подобных экспериментов (рис 4.3) Однако, средние и модальные значения у разных групп не совпадали, что указывает на то, что для особей каждой группы существуют пределы модификационной изменчивости скорости роста. Наличие этих пределов может свидетельствовать о существовании генетической составляющей их изменчивости. Так или иначе отбор в процессе эволюции бурых лягушек эффективен, что позволяет рассматривать эволюционные последствия его действия, реконструируя на этой основе направления каждого из векторов.

Среди бурых лягушек европейской части России R. temporaria наиболее плодовита. На Звенигородской биостанции количество икринок в кладках этого вида варьирует от 700 до 6700 штук при модальном значении в 1800 икринок. У симпатричной и в значительной степени синтопичной остромордой лягушки лимиты числа икринок в кладке – 280-2100 штук, при модальном их количестве 1100. Различия по средним значениям еще более заметны 3700 и 1190, соответственно.

Более высокая плодовитость травяной лягушки объясняется тем, что она мечет икру очень рано, когда водоемы наполнены талыми водами. Когда вода спадает, икра или головастики обсыхают и гибнут. Остромордая лягушка мечет икру на 7-10 дней позже и ее потомство гибнет от обсыхания существенно реже (Северцов, 1990). На связь обсыхания икры с отбором на плодовитость обратил внимание еще С.С. Шварц (1976). Относительно крупные размеры травяной лягушки, а она примерно в 2 раза крупнее остромордой, объясняется более высокой плодовитостью. Большое количество икры требует более крупных размеров родителей.

Но икра обсыхает ежегодно, причем гибнет ее при этом много: во временных водоемах до 80% от отложенной, а в постоянных – до 15% (Сурова, Северцов, 1985). Следовательно, возникает вопрос: почему с конца плиоцена размеры травяной лягушки не увеличивались для того, чтобы самки могли откладывать больше икры? Другими словами: почему отбор на плодовитость не эффективен?

Дело в том, что отбору на плодовитость препятствует увеличение эмбриональной смертности , происходящие по мере увеличения количества икры в водоеме. Кладки травяных лягушек, помимо того, что они сами большие, слипаются в плотные подушки, что способствует аккумуляции тепла и тем самым обеспечивает нормальное эмбриональное развитие в холодной воде при раннем икрометании. Даже ночью температура в скоплении икры на 1-2 градуса выше, чем температура окружающей воды. Но эта адаптация имеет оборотную сторону: в скоплении икры развивается гипоксия, и от нее гибнет в среднем около 30% эмбрионов. Иногда, например на фоне сероводородного отравления, эта смертность достигает 70% (Сурова, Северцов, 1985) Значит, чем выше плодовитость , тем выше эмбриональная смертность.

Нельзя сказать, что у травяной лягушки не шел отбор, обусловленный смертностью от гипоксии. Чувствительность к недостатку кислорода у нее ниже, чем у остромордой лягушки. Но если эмбриональная смертность низка, из икры вылупляется много головастиков и начинает сказываться эффект группы. Особенно сильно он проявляется когда головастики образуют плотные скопления на оболочках икры . За первые дни личиночной жизни, пока головастики не расплылись по водоему, гибнет около 30% от числа вылупившихся особей (Сурова, 1985). Затем, личиночная смертность начинает уменьшаться, но дифференциация генерации по темпам онтогенеза, обусловленная эффектом группы, продолжается.

Высокая смертность головастиков в результате повышения плотности их населения в то время, когда они свободно плавают по водоему, -явление довольно редкое, обычно связанное с усыханием водоема, а не с переуплотнением популяции, вызванным обилием икры, отложенной в пруд. Другими словами:, смертность на эмбриональных и постэмбриональных стадиях развития до расплывания головастиков достаточно интенсивна, и эффект группы на более поздних стадиях развития проявляется, прежде всего, дифференциацией генерации по темпам онтогенеза и большими или меньшими средним для генерации сроками развития в данном водоеме. Во всяком случае корреляция между численностью икры в водоеме и численность выходящих сеголеток низкая (порядка 0,3) (Ляпков, Северцов, 1994). Сроки выхода сеголеток в большой степени зависят и от температурного режима.водоема,чем холоднее пруд, тем дольше предметаморфозное развитие. Этот фактор часто перекрывает зависящее от плотности торможение темпов онтогенеза. Но так или иначе, эмбриональная и постэмбриональная смертность есть всегда, и она препятствует отбору на плодовитость (Ляпков, Северцов, 1994).

Тогда возникает вопрос: почему эта смертность не снижается в результате отбора на снижение чувствительности к эффекту группы? Тем более, что отбор в этом направлении возможен. Головастики Соловецкой популяции к нему гораздо менее чувствительны, чем подмосковные. Мало того, чем дольше головастики живут в воде, тем больше они экспонируют себя хищникам, в первую очередь, личинкам плавунцов и крупных стрекоз. Пик численности последних приходится на конец личиночного развития головастиков (Северцов, Сурова, 1979). Поэтому существует вектор отбора на ускорение личиночного развития, то есть отбор против эффекта группы. Второй фактор, работающий против чувствительности к повышению плотности, - приспособленность сеголеток. С.М. Ляпков (1992) показал, что приспособленность сеголеток тем выше, чем они крупнее и чем раньше они метаморфизировали.

Тем не менее эффект группы сохраняется. В естественных водоемах он выражается кроме смертности, прежде всего в том, что растягивает сроки выхода сеголеток на сушу. Если икрометание у травяной лягушки продолжается около недели, то метаморфоз генерации занимает 1,5-2 месяца, а иногда, при высокой плотности головастиков или холодном водоеме, часть генерации не успевает метаморфизировать до ледостава, как это произошло в 1994 голу на двух прудах Звенигородской биостанции.

Сохранение эффекта группы, т.е. чувствительности головастиков к повышению плотности, обусловлено тем, что у сеголеток, вышедших на сушу, существует высокая и, к тому же, плотностно-зависимая гибель, определяемая хищниками. Действительно, вблизи водоема плотность сеголеток на пике выхода на сушу, составляет десятки особей на 1 кв.м.. В результате они оказываются привлекательной добычей для очень широкого спектра видов хищников. Их едят пауки-серебрянки, тритоны, зеленые лягушки, поползни, сойки, вороны. Но основную массу сеголеток выедают., по данным С.М. Ляпкова, землеройки. Так или иначе, за первые недели жизни на суше гибнет до 70% вышедших сеголеток (Ляпков, 1992).

Если бы не было эффекта группы, плотность сеголеток вблизи водоема была бы еще выше, и эта высокая плотность сохранялась бы на большей территории – на большем расстоянии от уреза воды. Другими словами: эффект группы, снижая динамическую плотность сеголеток вблизи водоема, делает их менее привлекательными для хищников. Когда пик выхода проходит, большинство хищников покидает окрестности пруда, т.к. высокая плотность доступных жертв, как привлекающий фактор, теряет свое значение.

Таким образом, отбор сеголеток хищником сохраняет эффект группы, а он, в свою очередь, препятствует отбору на плодовитость. Выясняется, что в целом популяция травяной лягушки все время находится под воздействием разнонаправленных и противодействующих векторов отбора. Причем усиление отбора в одном каком-нибудь направлении приводит к усилению отбора в противоположном. направлении (рис. 4). В результате, несмотря на то, что каждый вектор отбора действует непрерывно и достаточно интенсивно, эволюция в смысле направленного изменения популяции не происходит, а суммарное действие всех векторов обуславливает низкую выживаемость генерации. Эту ситуацию нельзя считать частным случаем, характерным для единственной изученной нами популяции Rana temporaria. В литературе удается обнаружить достаточное число аналогичных примеров контрбаланса векторов движущего отбора, которые просто до сих пор интерпретировали либо как стабилизирующий, либо как циклический отбор.

Напомню о знаменитой работе Лэка (Lack, 1954) по величине кладки у птиц, в которой написано, что отбору на плодовитость, т.е. на увеличение числа яиц в кладке, препятствует отбор на уменьшение числа яиц в кладке, обусловленный трудностями выкармливания большого количества птенцов.

Напомню известную работу О’Дональда (O’Donald, 1972) о короткохвостом поморнике, в которой показано, что баланс темно- и светло- окрашенных форм поддерживается, с одной стороны, высокой половой активностью темноокрашенных самцов, а с другой стороны, повышенной рецептивностью светлоокрашенных самок.

Напомню известную работу Н.В. Тимофеева-Рессовского и Ю.М. Свирежева (1966) по полиморфизму божьей коровки, где показано, что баланс морф поддерживается тем, что темная форма более холодоустойчива, а красная – более плодовита.

Число примеров можно увеличить, но и проведенных достаточно, чтобы сказать, что ситуация с травяной лягушкой не уникальна. Вероятно, большую часть случаев циклического, плотностно-зависимого и частотно-зависимого отбора следует трактовать как контрбаланс векторов движущего отбора.

Тогда возникает два вопроса. Во-первых: если контрбаланс отбора стабилизирует популяцию, то какова ситуация, в которой происходит прогрессивная эволюция? Во-вторых, насколько эффективно контрбаланс стабилизирует популяцию?

Ответ на первый вопрос может звучать следующим образом: для того, чтобы шла прогрессивная эволюция, т.е. чтобы популяция изменилась, нужно либо нарушение баланса уже существующих векторов, либо возникновение нового, не сбалансированного вектора отбора.

Первую из двух ситуаций иллюстрирует Соловецкая популяция травяной лягушки. Контрбаланс в этой популяции изменен более жестким климатом: с одной стороны, сокращение теплого периода стимулирует отбор против эффекта группы. С другой, тот же фактор замедляет рост метаморфизировавших лягушек. Они мельчают и откладывают меньше икры. Величина кладки у Соловецких лягушек в среднем 500 (от 106 до 990 шт.) икринок., приблизительно в три раза меньше, чем у Подмосковных. Это в свою очередь, приводит к прекращению отбора на десинхронизацию метаморфоза, т.к. плотность выходящих сеголеток и без того низка. В результате и утрачивается эффект группы.

Иллюстрацией второго случая – возникновения нового не сбалансированного вектора отбора- могут служить все примеры возникновения резистентности насекомых к пестицидам. Понятно, что пестициды – новый фактор. Их массовое применение началось около 40 лет назад, и сейчас более 1000 видов насекомых устойчивы к одному, а часто и к нескольким хлорорганическим и фосфоророрганическим соединениям. Как возникновение такого несбалансированного вектора сказывается на балансе всех остальных – судить трудно.

Второй вопрос, касательно эффективности стабилизации популяции, пока не имеет ответа. В этом отношении очень заманчиво исследование популяции вблизи границ ареалов видов. Известно, что границы ареалов более или менее стабильны, и если меняются в сторону расселения, то обычно это связано с изменением экологической ситуации в благоприятную для вида сторону. С другой стороны, большинство факторов среды меняется по градиенту, т.е. в принципе к их изменению возможна адаптация. Однако этой адаптации, как правило, не происходит. Можно предположить, что именно контрбаланс векторов отбора делает границы ареалов относительно стабильными, т.е. препятствует дальнейшей адаптации краевых популяций. Однако этот вопрос требует отдельного изучения.

В заключение следует отметить. Что нельзя себе представить популяцию под действием отбора таким образом, что на какой-то признак действует вектор движущего отбора, а на другой – стабилизирующего. Популяции любого вида существуют в сложной среде и сами они сложно структурированы. Поэтому каждый фактор внешней среды, вызывающий гибель или устранение от размножения части особей в популяции, является причиной возникновения того или иного направления отбора. Этих направлений много, они противодействуют друг другу, и состояние популяции, с эволюционной точки зрения, – это состояние равновесия между противодействующими друг другу направлениями отбора. А это, в свою очередь, значит, что состояние популяции по любому признаку, подвергающемуся отбору, отнюдь не оптимально. Контрбаланс препятствует оптимизации адаптаций. Он лишь уравновешивает их на том уровне, на котором выравниваются интенсивности отбора в противоположных направлениях.

Следовательно, нецелесообразно считать, что особи, составляющие популяцию, оптимально приспособлены к среде своего обитания, а подход, основанный на расчетах эволюционно стабильных стратегий, вероятно интересен с точки зрения математики, но едва ли приложим к реальным процессам эволюции популяции под действием отбора.

Наконец, из изложенного следует, что структура взаимодействий особей в популяции влияет на характер естественного отбора сильнее, чем наследуемость отбираемых признаков. Быть может, это – частный результат, свойственный Rana temporaria, но он интересен для понимания эволюции.

Главная

"Причины эволюционного стазиса" - читать интересную книгу автора (Северцов А.С.)

Причины эволюционного стазиса.

д.б.н., проф. Северцов А.С. (МГУ)

Критерии эволюционной стабильности.

Внутривидовое разнообразие, как причина эволюционной стабильности.

Контрбаланс векторов естественного отбора, как причина эволюционного стазиса.

Эволюционные исследования традиционно направлены на изучение прогрессивной эволюции, механизмов и закономерностей новых, отсутствовавших у предков, адаптаций. И.И. Шмальгаузен (1946) первым поставил вопрос о причинах сохранения сформировавшихся адаптаций, объяснив это явление действием стабилизирующего отбора.

Однако, стабилизирующий отбор действует только при условии стабильного соотношения признака и тех условий среды, к которым этот признак обеспечивает адаптацию. Поэтому стабилизирующим отбором можно объяснить сохранение только отдельных признаков организма. Естественный отбор идет по функциональным признакам фенотипа (Северцов, 1990). Поэтому он и сохраняет те признаки, которые остаются адаптивными, хотя другие признаки изменяются под действием движущего отбора.

Между тем, экологическая ниша вида никогда не предоставляет ему стабильных условий существования: колебания погоды и климата, изменения численности пищевых ресурсов, конкурентов и хищников, т.е. изменения экологической обстановки.. Перестройка экосистем - все это нарушает соотношение организации особей и среды их обитания. Эволюционные изменения видов – компонентов биоценозов, заставляют коадаптироваться между собой и другими компонентами этого сообщества. Поэтому объяснить действием стабилизирующего отбора эволюционный стазис – длительное существование в неизменном состоянии фенотипического облика видов, не представляется возможным.

Со времени классической работы Симпсона (Simpson, 1953) и благодаря многим исследованиям других авторов, посвященных изучению на палеонтологическом материале темпов эволюции, стало известно, что продолжительность существования вида у животных колеблется от сотен тысяч до миллионов лет. У персистирующих форм это время составляет десятки, и даже сотни миллионов лет. Объяснить столь длительную неизменность стабильностью условий существования, т.е. действием стабилизирующего отбора, невозможно. Таким образом, возникает вопрос о причинах эволюционного стазиса, т.е. об эволюционных механизмах поддержания эволюционной неизменности популяций и видов.

По данным Гингериха (Gingerich, 1976) у плейстоценовых грызунов скорость эволюции составила 222 новых вида за 1 млн. лет. В тоже время, средняя продолжительность существования уже возникшего рода составила 5,9 млн. лет. Продолжительность существования вида у млекопитающих около 0.5 млн лет Очевидно, что за время существования видов, составляющих эти роды, их экологическое окружение существенно изменялось, а, следовательно, должны были существовать какие-то специальные механизмы тормозившие их прогрессивную эволюцию.

В связи с этим, необходимо отметить, что концепция прерывистого равновесия (Gold, Elderegе, 1976), постулировавшая закономерное чередование в эволюции видов периодов эволюционного стазиса и быстрого видообразования не объясняла причин существования стазиса. Равновесное соотношение организации вида и среды его обитания только постулировались. Дискуссия о прерывистом равновесии привела только к отказу от представления о регулярном закономерном характере нарушений равновесия, но не объясняла его существования.

Существуют, по-видимому, два основных механизма обеспечивающих эволюционный стазис на популяционно-видовом и внутрипопуляционном уровнях: внутривидовое разнообразие и контрбаланс векторов отбора

Критерии эволюционной стабильности.

В рамках синтетической теории эволюции сформировалось представление о том, что наименьшее, элементарное, эволюционное изменение представляет собой стойкое изменение частот (концентраций) аллелей в генофонде эволюирующей популяции. В отечественной литературе наиболее четко это было сформулировано Тимофеевым-Ресовским (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Яблоков, 1987).

Однако такой подход, иногда работающий в популяционной генетике и кариосистематике, совершенно не применим там, где генетические исследования не проводились или невозможны, например, в палеонтологии. Там, где о видовой принадлежности или о структуре вида приходится судить по признакам фенотипа, действует, как известно, подход основанный на степени и (или) дискретности различий по фенотипическим полигенным признакам (Глиценко и др., 1983; Мина, 1986). Только таким подходом могут пользоваться палеонтологи: вид остается неизменным до тех пор, пока сохраняется свойственные ему фенотипические признаки. Этот критерий использован и в данном сообщении.

Внутривидовое разнообразие, как причина эволюционной стабильности.

Сбалансированный генетический полиморфизм широко распространенное явление. Наличие двух или большего числа дискретных или плавно переходящих друг в друга генетически детерминированных морф обеспечивает популяциям возможность существования в колеблющихся условиях среды и (или) в условиях пространственной дисперсии микроусловий. Этот экологический аспект полиморфизма хорошо известен. Однако полиморфизм ответственен не только за экологическую устойчивость, но и за эволюционную неизменяемость видов. Один из наиболее бросающихся в глаза примеров адаптивного полиморфизма демонстрируют синантропные сизые голуби Columba livia. Адаптивное значение этого полиморфизма было изучено Н.Ю. Обуховой и А.Г. Креславским на кафедре теории эволюции Биологического факультета МГУ. Две крайние морфы – типичная сизая и меланистическая, связаны двумя рядами переходных морф – через черно-крапчатую окраску, при которой меланин концентрируется на концах кроющих перьев и через равномерное потемнение окраски, при котором меланин равномерно распределяется по всему опахалу пера. Посемейный генетический анализ показал, что существует два гена меланизации, соответствующих каждому типу – Black и Dark, на проявление которых влияет значительное количество генов – модификаторов (около 6 на каждый ген с сильным действием). В результате, при перекомбинации, возникает весь спектр окрасок наблюдаемых в любой стае сизых голубей.

Окраска сцеплена с поведением. Сизая морфа более активна. Голуби, принадлежащие к этой морфе охраняют свой гнездовой участок, более активны в поисках корма. Меланисты толерантны к плотности гнездования. Их гнезда могут располагаться практически вплотную друг к другу. Они менее активны и в поисках корма. Все промежуточные формы и по окраске, и по поведению образуют непрерывный ряд переходов между крайними формами.

Динамика полиморфизма в Московских популяциях голубей за обозримый период времени связана с динамикой численности популяции. Во время Великой отечественной войны почти все голуби погибли, по-видимому отчасти от бескормицы, а отчасти были съедены населением. Сохранились всего 2-3 малочисленные колонии, представленные светлой морфой. Численность голубей резко возросла после Всемирного фестиваля молодежи и студентов в 1957 году благодаря подкормке и одичанию массы домашних голубей. Как показал еще Ч. Дарвин окраска домашних голубей при их одичании через 2-3 поколения реверсирует к дикому типу. В результате увеличения численности и плотности населения росла и концентрация меланистов, достигнув к концу 60-х годов примерно 80%. Толерантные к плотности меланисты и близкие к меланистам промежуточные формы вытеснили своей массой светлоокрашенных голубей на неудобные чердаки, где эта морфа могла поддерживать свои гнездовые территории. Не ясно, происходило ли восстановление меланистов за счет сохранившихся аллелей или за счет повторных мутаций. Можно, однако, утверждать, что иммиграции из других популяций не было.

Точных данных за последнее десятилетие у нас нет. Но приблизительные визуальные прикидки показывают, что в период начала перестройки, когда численность голубей резко сократилась, концентрация сизой морфы резко возросла, а затем снова упала, когда уличная торговля и сопровождающая ее масса отбросов восстановили кормовую базу голубей.

Таким образом, на изменение экологической обстановки, в данном случае – кормовой базы и лимита мест гнездования, популяция отвечает изменением численности морф адаптивных к каждой из возможных ситуаций – снижение или увеличение плотности населения. Вид в фенотипически узнаваемом состоянии сохраняется. Он более устойчив, чем если бы не было полиморфизма.

Аналогичный, и может быть более убедительный результат, был получен сотрудником нашей кафедры В.Г. Гриньковым (2000) при изучении полиморфизма окраски оперения самцов мухоловки пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall). Полиморфизм представляет собой непрерывный ряд окраски оперения от контрастной черно-белой до не отличимой от окраски самок. Условно в этом ряду выделяют семь морф, хотя на самом деле это картина непрерывного изменения полигенного количественного признака. Вместе с тем наследуемость окраски h²_g=1. Подход к полиморфизму, как к количественному признаку, позволил разделить ряд на три группы морф: ярко окрашенные, промежуточные и светлые.

Условием стабильного полиморфизма является равноценность стратегий приспособленности каждой из морф. Приспособленность оценивали по репродуктивному успеху за жизнь. Выяснилось, что репродуктивный успех в Подмосковье (на Звенигородской биологический станции МГУ) равноценен у каждой из трех групп морф. В южной Карелии две крайнии группы морф оказались более приспособленными, чем промежуточные. Однако, стратегии достижения этого результата различны.

Ярко окрашенные самцы прилетают первыми и первыми приступают к размножению. Самку они привлекают, главным образом, демонстрируя себя на открытых присадах. Более раннее размножение, при коротком северном лете обеспечивает надежность прохождения постгнездового периода, линьки и подготовки к осеннему перелету. Однако, при поздних и холодных веснах яркие самцы проигрывают. Кроме того, яркие самцы и их гнезда больше страдают от хищников Хищники в Карелии разоряют около 16% гнезд, а в Подмосковье до 50%. Кроме того, яркие самцы обладают одним, не вполне понятным, свойством. Проиграв в размножении в первый свой сезон они и затем проигрывают в размножении – во все последующие сезоны размножения своей жизни.

Светлоокрашенные самцы приступают к размножению позже. Поэтому их выводки реже страдают от весенних холодов. Неуспех первого года размножения для них не существенен. Они могут наращивать репродуктивный успех в течение жизни, видимо, по мере накопления индивидуального опыта. К тому же они меньше страдают от хищников, т.к. демонстрируют самке не столько самих себя, сколько достоинства своего гнездового участка.

При наблюдениях в южной Карелии выявился проигрыш промежуточных форм. В Подмосковье, при более продолжительном теплом периоде года и неустойчивой погоде промежуточные формы обладают приспособленностью равной и ярким и светлым морфам. Промежуточным хватает времени чтобы подстроиться к условиям данного сезона. Возможно при более длительном периоде наблюдений в Карелии приспособленность промежуточных форм оказалась бы и там не ниже, чем у крайних. Наблюдения в Карелии продолжались два года и оба сезона были жаркими.

Для темы данного сообщения важно, что частота морф мухоловки пеструшки подвержена клинальной изменчивости. Частота ярко окрашенных самцов максимальна на северо-западе ареала: в Скандинавии, Финляндии и Карелии. К югу она постепенно понижается, как и к востоку, вплоть до Западной Сибири так, что в Центральной Европе преобладают промежуточные формы. Таким образом, полиморфизм опосредованно обусловлен климатическими факторами. Он обеспечивает устойчивость вида на ограниченной территории от Западной Европы до Енисея и от Средиземного моря до Норвегии. При этом неустойчивость локальных изменений экологической ситуации демпфируется разными репродуктивными стратегиями групп морф.

К тем же результатам стабилизации существования вида во времени приводит и более продвинутая стадия дифференциации – экологические расы. У жука ивового листоеда Lochmea caprea L. детально изученного А.В. Михеевым. (1985). в европейской части России существует две симпатричные экологические расы. Кормовыми растениями одной из них служат широколиственные ивы, главным образом козья и ушастая, а так же осина. Другая раса питается в основном листьями пушистой и, реже, бородавчатой березы.

Личинки и имаго ивовой расы не могут питаться листьями березы. В эксперименте при принудительном питании листьями березы гибель составляла 100%. В тоже время, березовая раса способна питаться листьями ивы. Осиновыми листьями питаются жуки, мигрирующие с ив по-видимому при повышенной плотности. Аналогично, жуки, питающиеся на бородавчатой березе, выселяются с пушистой. В эксперименте жуки березовой расы выбирают пушистую в 93,5 случает из 100. В природе, по результатам массового мечения, обмен между жуками на иве и осине составляет около 40%. Примерно такой же уровень обмена между жуками питающимися двумя видами берез.

Обмен между ивовой и березовой расами составляет от 5,0 до 0,3% при том, что ивы и березы, заселенные соответствующими расами, буквально соприкасаются ветвями, а миграция с зимовки до кормового растения достигает 2-4 км. Другими словами, кормовая специализация связана с поведением. Связана она и со слабыми экологическим различиями. Жуки ивовой расы несколько более гигрофильны и несколько более термофильны. Как видно из сказанного, дивергенция рас ивового листоеда достигла довольно высокого уровня, по мнению А.В. Михеева (1985) – уровня подвидов.

Возникает вопрос: почему она не продолжается, т.е. почему в Европейской части России эти расы нигде не дивергировали сильнее. В восточной Сибири, по предварительным данным, дивергенция их слабее и экология их иная, чем на Европейской части.

Каждая из двух рас ивового листоеда связана с кормовыми растениями, представляющие собой закономерный и достаточно длительный этап демутационных сукцессий. Таковыми являются оба вида берез и осина. Ивы, согласно Разумовскому (1981), являются ценофобными видами. Они не входят в типичные сукцессионные ряды, но растут в любых местах, подходящих им по условиям освещенности и влажности. Обычно, это различные нарушенные территории. Длительность этапов сукцессии, мозаичность демутаций и наличие ценофобных кормовых растений обеспечивает каждой из рас устойчивое существование на обширных территориях. Для поддержания популяций достаточно локальных изменений плотности населения происходящих по мере возникновения и выпадения насаждений кормовых растений. Стабильность более специализированной ивовой расы, как и единство вида, поддерживаются асимметричным притоком генов из березовой расы. Несмотря на то, что обмен генами составляет в среднем менее 3% на достаточно длительном промежутке времени он, по-видимому, эффективен. В эксперименте, при свободном выборе брачного партнера, частота межрасовых скрещиваний колеблется от 8,6 до 20,9%, причем потомство таких гибридов плодовито.

Таким образом, дифференциация и рас, и внутри каждой расы создает условия, при которых даже значительные колебания экологических условий на обширных территориях позволяют существовать каждой из них. Мало того, даже если одна из двух рас вымрет при более сильном изменении условий существования это не приведет к исчезновению вида Lochmea caprea L. как целого.

Приведенные данный, которые можно было бы дополнить (см. например, person, 1967; Сергаевский, 1987 а,б; Новоженнов, 1987 и др.) свидетельствуют о двояком значении внутривидового разнообразия. С одной стороны любая степень внутривидовой дифференциации, от полиморфизма до хорошо обособленных экологических рас, представляет собой различные этапы микроэволюции. С другой – они же препятствуют дальнейшей дифференциации вида. Повышая его экологическую устойчивость, внутривидовое разнообразие препятствует прогрессивной эволюции.

Контрбаланс векторов естественного отбора, как причина эволюционного стазиса.

На любую популяцию любого вида в природе действует множество векторов естественного отбора. Анализ их действия на популяциях двух видов бурых лягушек: травяной Rana temporaria L. и остромордой Rana arvalis Nilss., основанный на материалах, собранных Суровой Г.С., Ляпковым С.М., Корниловой М.Б. и мной привел к концепции контрбаланса векторов движущего отбора, препятствующего прогрессивной эволюции.

Эти данные опубликованы с различной степенью полноты (Северцов, 1986, 1990, 1995 и 1999) поэтому здесь не будут приведены цифровые данные, обосновывающие эффективность каждого исследованного вектора. Однако, обосновывать эффективность отбора по исследованным признакам: темпам роста и развития, признакам с широкой нормой реакции и нулевой наследуемостью, необходимо.

Многочисленные оценки аддитивной компоненты генетической изменчивости темпов роста и темпов развития разных видов лягушек, проведенные методом сибсов, показывают практически нулевую наследуемость этих признаков (Сурова 1988; Berven, 1982; Mitchel, 1990; Newmen, 1988; Travis, 1980, 1981 и др.). Основное значение для изменчивости темпов роста и развития головастиков имеет эффект группы: существует оптимальная плотность населения: 1 особь на 0,6-0,7 литров воды (Шварц и др., 1976). При этой плотности темпы онтогенеза максимальны, а дисперсия по скорости роста и развития минимальна. С повышением плотности населения средние темпы развития и роста снижаются, а дисперсия по этим признакам увеличивается (рис. 1,2) Этот эффект обусловлен, главным образом, экзометаболитами – веществами белковой природы выделяемыми головастиками в воду и ингибирующими их рост и развитие. Кроме экзометаболитов показано аналогичное влияние зрительных и тактильных контактов между особями и влияние некоторых водорослей, которыми они питаются. Более крупные головастики меньше страдают от эффекта группы, мелкие – сильнее. Поэтому по мере онтогенеза дисперсия по обоим признакам увеличивается.

Известно, что чем ниже наследуемость признак, тем менее эффективен идущей по нему отбор. Однако, сравнение популяций травяной лягушки из Подмосковья (Звенигородская биологическая станция мгу) и Соловецких островов Белого моря показывает, что он эффективен (рис 1,2 ,3 ) Головастики соловецкой популяции почти не чувствительны к эффекту группы и личиночный период онтогенеза проходит у них существенно быстрее и с более низкой смертностью. Это обусловлено адаптацией у более суровому климату .

Можно предположить два механизма генетической фиксации подобных эволюционных изменений. Они могут происходить либо на основе генокопирования модификационных изменений по схеме Шмальгаузна-Уодинктона, либо на основе не аддитивной компоненты генотипической изменчивости. Методы анализа этой изменчивости отсутствуют.

На наличие неаддитивной генетической изменчивости роста головастиков травяной лягушки может указывать следующий эксперимент. Были взяты 379 головастиков, вылупившихся из одной кладки икры (рис. 4,1). На стадии почки задней конечности они были разделены на четыре группы (рис 4.2). В первую группу были выделены наиболее мелкие особи, находившиеся на стадии ранней (округлой) почки задней конечности. Во вторую – средние по размерам головастики на той же стадии округлой почки задней конечности. В третью группу были отнесены головастики тех же размеров, но более старшие, находившиеся на стадии конической почки задней конечности. В последнюю, четвертую, группу вошли более крупные особи с конической почкой задней конечности. В дальнейшем. каждая из четырех групп развивалась в отдельной емкости при одинаковой плотности (5 особей на 1 литр воды), выше оптимальной в 3 раза. За 10 дней в результате эффекта группы распределение головастиков по длине тела в каждой группе приобрело характер типичной для подобных экспериментов (рис 4.3) Однако, средние и модальные значения у разных групп не совпадали, что указывает на то, что для особей каждой группы существуют пределы модификационной изменчивости скорости роста. Наличие этих пределов может свидетельствовать о существовании генетической составляющей их изменчивости. Так или иначе отбор в процессе эволюции бурых лягушек эффективен, что позволяет рассматривать эволюционные последствия его действия, реконструируя на этой основе направления каждого из векторов.

Среди бурых лягушек европейской части России R. temporaria наиболее плодовита. На Звенигородской биостанции количество икринок в кладках этого вида варьирует от 700 до 6700 штук при модальном значении в 1800 икринок. У симпатричной и в значительной степени синтопичной остромордой лягушки лимиты числа икринок в кладке – 280-2100 штук, при модальном их количестве 1100. Различия по средним значениям еще более заметны 3700 и 1190, соответственно.

Более высокая плодовитость травяной лягушки объясняется тем, что она мечет икру очень рано, когда водоемы наполнены талыми водами. Когда вода спадает, икра или головастики обсыхают и гибнут. Остромордая лягушка мечет икру на 7-10 дней позже и ее потомство гибнет от обсыхания существенно реже (Северцов, 1990). На связь обсыхания икры с отбором на плодовитость обратил внимание еще С.С. Шварц (1976). Относительно крупные размеры травяной лягушки, а она примерно в 2 раза крупнее остромордой, объясняется более высокой плодовитостью. Большое количество икры требует более крупных размеров родителей.

Но икра обсыхает ежегодно, причем гибнет ее при этом много: во временных водоемах до 80% от отложенной, а в постоянных – до 15% (Сурова, Северцов, 1985). Следовательно, возникает вопрос: почему с конца плиоцена размеры травяной лягушки не увеличивались для того, чтобы самки могли откладывать больше икры? Другими словами: почему отбор на плодовитость не эффективен?

Дело в том, что отбору на плодовитость препятствует увеличение эмбриональной смертности , происходящие по мере увеличения количества икры в водоеме. Кладки травяных лягушек, помимо того, что они сами большие, слипаются в плотные подушки, что способствует аккумуляции тепла и тем самым обеспечивает нормальное эмбриональное развитие в холодной воде при раннем икрометании. Даже ночью температура в скоплении икры на 1-2 градуса выше, чем температура окружающей воды. Но эта адаптация имеет оборотную сторону: в скоплении икры развивается гипоксия, и от нее гибнет в среднем около 30% эмбрионов. Иногда, например на фоне сероводородного отравления, эта смертность достигает 70% (Сурова, Северцов, 1985) Значит, чем выше плодовитость , тем выше эмбриональная смертность.

Нельзя сказать, что у травяной лягушки не шел отбор, обусловленный смертностью от гипоксии. Чувствительность к недостатку кислорода у нее ниже, чем у остромордой лягушки. Но если эмбриональная смертность низка, из икры вылупляется много головастиков и начинает сказываться эффект группы. Особенно сильно он проявляется когда головастики образуют плотные скопления на оболочках икры . За первые дни личиночной жизни, пока головастики не расплылись по водоему, гибнет около 30% от числа вылупившихся особей (Сурова, 1985). Затем, личиночная смертность начинает уменьшаться, но дифференциация генерации по темпам онтогенеза, обусловленная эффектом группы, продолжается.

Высокая смертность головастиков в результате повышения плотности их населения в то время, когда они свободно плавают по водоему, -явление довольно редкое, обычно связанное с усыханием водоема, а не с переуплотнением популяции, вызванным обилием икры, отложенной в пруд. Другими словами:, смертность на эмбриональных и постэмбриональных стадиях развития до расплывания головастиков достаточно интенсивна, и эффект группы на более поздних стадиях развития проявляется, прежде всего, дифференциацией генерации по темпам онтогенеза и большими или меньшими средним для генерации сроками развития в данном водоеме. Во всяком случае корреляция между численностью икры в водоеме и численность выходящих сеголеток низкая (порядка 0,3) (Ляпков, Северцов, 1994). Сроки выхода сеголеток в большой степени зависят и от температурного режима.водоема,чем холоднее пруд, тем дольше предметаморфозное развитие. Этот фактор часто перекрывает зависящее от плотности торможение темпов онтогенеза. Но так или иначе, эмбриональная и постэмбриональная смертность есть всегда, и она препятствует отбору на плодовитость (Ляпков, Северцов, 1994).

Тогда возникает вопрос: почему эта смертность не снижается в результате отбора на снижение чувствительности к эффекту группы? Тем более, что отбор в этом направлении возможен. Головастики Соловецкой популяции к нему гораздо менее чувствительны, чем подмосковные. Мало того, чем дольше головастики живут в воде, тем больше они экспонируют себя хищникам, в первую очередь, личинкам плавунцов и крупных стрекоз. Пик численности последних приходится на конец личиночного развития головастиков (Северцов, Сурова, 1979). Поэтому существует вектор отбора на ускорение личиночного развития, то есть отбор против эффекта группы. Второй фактор, работающий против чувствительности к повышению плотности, - приспособленность сеголеток. С.М. Ляпков (1992) показал, что приспособленность сеголеток тем выше, чем они крупнее и чем раньше они метаморфизировали.

Тем не менее эффект группы сохраняется. В естественных водоемах он выражается кроме смертности, прежде всего в том, что растягивает сроки выхода сеголеток на сушу. Если икрометание у травяной лягушки продолжается около недели, то метаморфоз генерации занимает 1,5-2 месяца, а иногда, при высокой плотности головастиков или холодном водоеме, часть генерации не успевает метаморфизировать до ледостава, как это произошло в 1994 голу на двух прудах Звенигородской биостанции.

Сохранение эффекта группы, т.е. чувствительности головастиков к повышению плотности, обусловлено тем, что у сеголеток, вышедших на сушу, существует высокая и, к тому же, плотностно-зависимая гибель, определяемая хищниками. Действительно, вблизи водоема плотность сеголеток на пике выхода на сушу, составляет десятки особей на 1 кв.м.. В результате они оказываются привлекательной добычей для очень широкого спектра видов хищников. Их едят пауки-серебрянки, тритоны, зеленые лягушки, поползни, сойки, вороны. Но основную массу сеголеток выедают., по данным С.М. Ляпкова, землеройки. Так или иначе, за первые недели жизни на суше гибнет до 70% вышедших сеголеток (Ляпков, 1992).

Если бы не было эффекта группы, плотность сеголеток вблизи водоема была бы еще выше, и эта высокая плотность сохранялась бы на большей территории – на большем расстоянии от уреза воды. Другими словами: эффект группы, снижая динамическую плотность сеголеток вблизи водоема, делает их менее привлекательными для хищников. Когда пик выхода проходит, большинство хищников покидает окрестности пруда, т.к. высокая плотность доступных жертв, как привлекающий фактор, теряет свое значение.

Таким образом, отбор сеголеток хищником сохраняет эффект группы, а он, в свою очередь, препятствует отбору на плодовитость. Выясняется, что в целом популяция травяной лягушки все время находится под воздействием разнонаправленных и противодействующих векторов отбора. Причем усиление отбора в одном каком-нибудь направлении приводит к усилению отбора в противоположном. направлении (рис. 4). В результате, несмотря на то, что каждый вектор отбора действует непрерывно и достаточно интенсивно, эволюция в смысле направленного изменения популяции не происходит, а суммарное действие всех векторов обуславливает низкую выживаемость генерации. Эту ситуацию нельзя считать частным случаем, характерным для единственной изученной нами популяции Rana temporaria. В литературе удается обнаружить достаточное число аналогичных примеров контрбаланса векторов движущего отбора, которые просто до сих пор интерпретировали либо как стабилизирующий, либо как циклический отбор.

Напомню о знаменитой работе Лэка (Lack, 1954) по величине кладки у птиц, в которой написано, что отбору на плодовитость, т.е. на увеличение числа яиц в кладке, препятствует отбор на уменьшение числа яиц в кладке, обусловленный трудностями выкармливания большого количества птенцов.

Напомню известную работу О’Дональда (O’Donald, 1972) о короткохвостом поморнике, в которой показано, что баланс темно- и светло- окрашенных форм поддерживается, с одной стороны, высокой половой активностью темноокрашенных самцов, а с другой стороны, повышенной рецептивностью светлоокрашенных самок.

Напомню известную работу Н.В. Тимофеева-Рессовского и Ю.М. Свирежева (1966) по полиморфизму божьей коровки, где показано, что баланс морф поддерживается тем, что темная форма более холодоустойчива, а красная – более плодовита.

Число примеров можно увеличить, но и проведенных достаточно, чтобы сказать, что ситуация с травяной лягушкой не уникальна. Вероятно, большую часть случаев циклического, плотностно-зависимого и частотно-зависимого отбора следует трактовать как контрбаланс векторов движущего отбора.

Тогда возникает два вопроса. Во-первых: если контрбаланс отбора стабилизирует популяцию, то какова ситуация, в которой происходит прогрессивная эволюция? Во-вторых, насколько эффективно контрбаланс стабилизирует популяцию?

Ответ на первый вопрос может звучать следующим образом: для того, чтобы шла прогрессивная эволюция, т.е. чтобы популяция изменилась, нужно либо нарушение баланса уже существующих векторов, либо возникновение нового, не сбалансированного вектора отбора.

Первую из двух ситуаций иллюстрирует Соловецкая популяция травяной лягушки. Контрбаланс в этой популяции изменен более жестким климатом: с одной стороны, сокращение теплого периода стимулирует отбор против эффекта группы. С другой, тот же фактор замедляет рост метаморфизировавших лягушек. Они мельчают и откладывают меньше икры. Величина кладки у Соловецких лягушек в среднем 500 (от 106 до 990 шт.) икринок., приблизительно в три раза меньше, чем у Подмосковных. Это в свою очередь, приводит к прекращению отбора на десинхронизацию метаморфоза, т.к. плотность выходящих сеголеток и без того низка. В результате и утрачивается эффект группы.

Иллюстрацией второго случая – возникновения нового не сбалансированного вектора отбора- могут служить все примеры возникновения резистентности насекомых к пестицидам. Понятно, что пестициды – новый фактор. Их массовое применение началось около 40 лет назад, и сейчас более 1000 видов насекомых устойчивы к одному, а часто и к нескольким хлорорганическим и фосфоророрганическим соединениям. Как возникновение такого несбалансированного вектора сказывается на балансе всех остальных – судить трудно.

Второй вопрос, касательно эффективности стабилизации популяции, пока не имеет ответа. В этом отношении очень заманчиво исследование популяции вблизи границ ареалов видов. Известно, что границы ареалов более или менее стабильны, и если меняются в сторону расселения, то обычно это связано с изменением экологической ситуации в благоприятную для вида сторону. С другой стороны, большинство факторов среды меняется по градиенту, т.е. в принципе к их изменению возможна адаптация. Однако этой адаптации, как правило, не происходит. Можно предположить, что именно контрбаланс векторов отбора делает границы ареалов относительно стабильными, т.е. препятствует дальнейшей адаптации краевых популяций. Однако этот вопрос требует отдельного изучения.

В заключение следует отметить. Что нельзя себе представить популяцию под действием отбора таким образом, что на какой-то признак действует вектор движущего отбора, а на другой – стабилизирующего. Популяции любого вида существуют в сложной среде и сами они сложно структурированы. Поэтому каждый фактор внешней среды, вызывающий гибель или устранение от размножения части особей в популяции, является причиной возникновения того или иного направления отбора. Этих направлений много, они противодействуют друг другу, и состояние популяции, с эволюционной точки зрения, – это состояние равновесия между противодействующими друг другу направлениями отбора. А это, в свою очередь, значит, что состояние популяции по любому признаку, подвергающемуся отбору, отнюдь не оптимально. Контрбаланс препятствует оптимизации адаптаций. Он лишь уравновешивает их на том уровне, на котором выравниваются интенсивности отбора в противоположных направлениях.

Следовательно, нецелесообразно считать, что особи, составляющие популяцию, оптимально приспособлены к среде своего обитания, а подход, основанный на расчетах эволюционно стабильных стратегий, вероятно интересен с точки зрения математики, но едва ли приложим к реальным процессам эволюции популяции под действием отбора.

Наконец, из изложенного следует, что структура взаимодействий особей в популяции влияет на характер естественного отбора сильнее, чем наследуемость отбираемых признаков. Быть может, это – частный результат, свойственный Rana temporaria, но он интересен для понимания эволюции.