"Век генетики. Эволюция идей и понятий. " - читать интересную книгу автора (Голубовский М.Д.)

├юыєсютёъшщ ╠. ─.

┬┼╩ ├┼═┼╥╚╩╚: ▌┬╬╦▐╓╚▀ ╚─┼╔ ╚ ╧╬═▀╥╚╔ ═рєўэю-шёЄюЁшўхёъшх юўхЁъш

╤рэъЄ-╧хЄхЁсєЁу ┴юЁхщ └ЁЄ 2000

Golubovsky M. D. The Century of Genetics: Evolution of ideas and concepts Scientific-Historical Essays Saint-Petersburg Borey Art 2000

╙─╩ 5.75 ┴┴╩ 28.04

├юыєсютёъшщ ╠. ─. ┬хъ ухэхЄшъш: ¤тюы■Ўш  шфхщ ш яюэ Єшщ. Ч ╤╧с.: ┴юЁхщ └ЁЄ, 2000. Ч ё. 262.
ISBN 5-7187-0304-3

═р юёэютх эхЄЁрфшЎшюээ√ї яюфїюфют т шёЄюЁшш эрєъш яЁюрэрышчшЁютрэ Ё ф ярЁрфюъёют т фЁрьрЄшўхёъющ тхъютющ шёЄюЁшш ухэхЄшъш, эрўшэр  ё ёєф№с√ чръюэют ╠хэфхы  ш ъюэўр  фюыушь эхяЁшчэрэшхь шфхщ яхЁтююЄъЁ√трЄхы  яюфтшцэ√ї ¤ыхьхэЄют ┴рЁсрЁ√ ╠ръ╩ышэЄюъ. ╟рфхЁцъш шыш ыру-яхЁшюф т 25Ц30 ыхЄ т яЁшчэрэшш эют√ї шфхщ шёЄюыъютрэ√ ъръ эюЁьры№э√щ т эрєъх Їхэюьхэ, шььрэхэЄэю ёт чрээ√щ ё яЁшЁюфющ ёрьюую эрєўэюую ЄтюЁўхёЄтр ш яютхфхэшхь эрєўэюую ёююс∙хёЄтр. ╧юърчрэю, ўЄю т ёыюцэюь тчршьюфхщёЄтшш ухэхЄшъш ё фрЁтшэютёъющ ЄхюЁшхщ ¤тюы■Ўшш ърцф√щ ъЁєяэ√щ °ру т ЁрчтшЄшш ухэхЄшъш яЁштюфшы ъ юуЁрэшўхэш■ яюёЄєырЄют ёхыхъЄюухэхчр (фрЁтшэшчьр) ш яЁшчэрэш■ трцэюёЄш эюьюухэхЄшўхёъюую ъюьяюэхэЄр. ╧юфЁюсэю яЁюрэрышчшЁютрэ√ Ёхчъшх шчьхэхэш  т ёшёЄхьх тчуы фют эр юЁурэшчрЎш■ ухэюьр ш ЇюЁь√ эрёыхфёЄтхээющ шчьхэўштюёЄш, т√чтрээ√х ёхЁшхщ эхяЁхфёърчєхь√ї юЄъЁ√Єшщ 70Ц80-ї уюфют. ╧юърчрэр трцэр  Ёюы№ яЁшэЎшяр юсышурЄэюёЄш Ц Їръєы№ЄрЄштэюёЄш т ёЄЁєъЄєЁх ш ЇєэъЎшш ухэюьр ш Ёрчэ√ї ЇюЁь эхърэюэшўхёъющ (эх ьєЄрЎшюээющ) эрёыхфёЄтхээющ шчьхэўштюёЄш. ┬яхЁт√х ёюяюёЄртыхэ√ яюёЄєырЄ√ ъырёёшўхёъющ ш ёютЁхьхээющ ухэхЄшъш, тхфє∙шх ъ Ёхтшчшш Ё фр фртэю ш яЁюўэю єёЄю т°шїё  яюыюцхэшщ, эряЁшьхЁ, ю эхэрёыхфютрэшш тючэшъ°шї т їюфх юэЄюухэхчр яЁшчэръют. ╤яхЎшры№эр  уыртр яюёт ∙хэр чэрўхэш■  тыхэшщ т юсырёЄш эхърэюэшўхёъющ эрёыхфёЄтхээющ шчьхэўштюёЄш фы  ЄхюЁшш ш яЁръЄшъш ьхфшЎшэ√. ╨хЎхэчхэЄ√: фюъЄюЁ сшюыюушўхёъшї эрєъ ▀. ╠. ├рыы фюъЄюЁ сшюыюушўхёъшї эрєъ └. ╦. ▐фшэ Golubovsky M. D. The Century of Genetics: Evolution of Ideas and Concepts The book contains historical and scientific analysis of new discoveries in genetics, their impact on theory of evolution and medicine. The main attention is given to drastic changes on eukaryotic genome organization and hereditary variation since last 15Ц20 years. There were detailly overviewed series of unpredictable discoveries that gave birth to the conception of dynamic genome. The new conceptual approach to the description of eukaryotic hereditary system is presented, so called obligateЧ facultative principle in organization and function of hereditary system. The set of postulates of both classical and modern mobile genetics is compared. It was shown the great importance of different forms of noncanonical, non-mendelian hereditary changes for theory and practice of medicine. The book is orientated on biologists, medical geneticists and students interested in history and essence of current genetics. Reviewers: Professors Ya. M. Gall and A. L. Yudin
ISBN 5-7187-0304-3 й M. ─. ├юыєсютёъшщ, 2000 й M. D. Golubovsky, 2000

╬├╦└┬╦┼═╚┼ ┬тхфхэшх.....................................................................................................................8 ├ыртр 1. ╚ёЄюЁшъю-ьхЄюфюыюушўхёъэх юёэютрэш  шёёыхфютрэш ..................17 1.1. ╬ яюы Ёэ√ї яюфїюфрї ъ шёЄюЁшш эрєъш: фшрыюу.........................................17 1.2. ╩юэЎхяЎш  ышўэюёЄэюую чэрэш ...................................................................19 1.2.1. ═х тэюх чэрэшх ш хую юёюср  Ёюы№ т сшюыюушш....................................19 1.2.2. ╩юэЎхяЄєры№э√х юЄъЁ√Єш ....................................................................21 1.2.3. ╩юьяыхъё ╧шуьрышюэр ш яЁшэЎшя ёюўєтёЄтш ....................................24 1.2.4. ╬сЁрЄэюх ёююЄэю°хэшх ьхцфє яЁртшы№эюёЄ№■ ш ЄюўэюёЄ№■............27 1.3. ╧ы■ЁрышёЄшўхёър  ьхЄюфюыюуш  т шёЄюЁшш эрєъш.....................................29 1.3.1. ╧ЁшэЎшя эхёютьхёЄшьюёЄш ш ъюэЄЁрёЄр...............................................29 1.3.2. ╠эюуююсЁрчшх ¤тЁшёЄшъ. ╬ёюсхээюёЄш сшюыюушш......:.........................32 ├ыртр 2. ├хэхЄшър ш ЄхюЁш  ¤тюы■Ўшш. ─шэрьшър тчршьюфхщёЄтш .............38 2.1. ╤шэЄхЄшўхёър  ЄхюЁш  ¤тюы■Ўшш. ╥ЁрфшЎшш ш єЄЁрЄ√..............................41 2.2. ├хэхЄшўхёъшщ рэЄшфрЁтшэшчь т яхЁшюф ёЄрэютыхэш  ухэхЄшъш................44 2.2.1. ═юьюухэхЄшўхёъшщ рёяхъЄ чръюэют ╠хэфхы .......................................46 2.2.2. ╬уЁрэшўхэшх ёЇхЁ√ юЄсюЁр: яюэ Єш  ухэюЄшяр ш ЇхэюЄшяр..............50 2.2.3. ╠єЄрЎшюээр  ЄхюЁш  фх ╘Ёшчр т рёяхъЄх тшфююсЁрчютрэш ...............51 2.2.4. ╠єЄрЎшюээюх тшфююсЁрчютрэшх ш сшюухюуЁрЇш . ╚ёёыхфютрэш  ┬шыышёр ш шї юЎхэър фх ╘Ёшчюь...........................................................59 2.2.5. ═юьюухэхЄшўхёъшх рёяхъЄ√ чръюэр уюьюыюушўхёъшї Ё фют................63 2.2.6. ═хрфряЄштэ√х яЁюЎхёё√ т ¤тюы■Ўшш...................................................66 2.2.7. ╬ тюёяЁш Єшш ъюэЎхяЎшш ьръЁю¤тюы■Ўшш...........................................67 2.2.8. ╟ръы■ўхэшх яю Ёрчфхыє 2.2....................................................................74 2.3. ═хяюыэюЄр їЁюьюёюьэющ ЄхюЁшш эрёыхфёЄтхээюёЄш ъръ ЇєэфрьхэЄр ╤╥▌............................................................................................76 2.3.1. ╧юэ Єшх "ьєЄрЎш ": фшыхььр ЄюўэюёЄш ш яюыэюЄ√............................77 2.3.2. ╩юэЎхяЎш  "уыртэющ ьюыхъєы√" ш ЁхфєъЎшюэшчь..............;...............78 ├ыртр 3. ╧хЁхїюф юЄ ъырёёшўхёъющ ъ "яюфтшцэющ" ухэхЄшъх эр Ёєсхцх 80-ї уюфют..............................................................................................81 3.1. ╩юышўхёЄтю ─═╩ т ¤тюы■Ўшш тшфют шыш ╤-ярЁрфюъё................................81 3.2. ╠хЄюфшўхёър  Ёхтюы■Ўш  т ьюыхъєы Ёэющ ухэхЄшъх................................82 3.3. ╚ёЄюЁш  юЄъЁ√Єш  ьюсшы№э√ї ¤ыхьхэЄют..................................................84 3.3.1. ╧хЁт√х яюя√Єъш рэрышчр эхёЄрсшы№э√ї ухэют (1914Ч1941)..............85 3.3.2. ├шяюЄхчр ╠ръ╩ышэЄюъ ш юЄэю°хэшх ъ эхщ...........................................87 3.3.3. ╚эёхЁЎшюээ√щ ьєЄрухэхч ш тёя√°ъш ьєЄрЎшщ є фЁючюЇшы√............89 3.3.4. ╬ЄъЁ√Єшх ьюсшы№э√ї ¤ыхьхэЄют є яЁюърЁшюЄ ш шї шхЁрЁїш ...........91 3.3.5. ╠юсшы№э√х ухэ√ ¤єърЁшюЄ: ёыєўрщэюёЄ№ ш Ўхыхтющ яюшёъ................92 3.4. ╠ючршўэюёЄ№ ухэют ¤єърЁшюЄ: эхяЁхфёърчєхьюх юЄъЁ√Єшх.......................96 3.4.1. "╧юўхьє ухэ√ ъєёърьш?" Ч эхюс√ўэр  ёєф№ср чрьхЄъш ├шысхЁЄр.....97 3.5. ─шёъєёёш  яю ¤уюшёЄшўэющ ─═╩................................................................100 3.6. ╫Єю хёЄ№ ухэ?: юЄ ╠юЁурэр фю эр°шї фэхщ........:.......................................102 3.7. ╬с∙хх чръы■ўхэшх. ╤юяюёЄртыхэшх ярЁрфшуь т ухэхЄшъх......................110 ├ыртр 4. ╬сюс∙хээр  ъюэЎхяЎш  ухэюьр. ╬сышурЄэю-Їръєы№ЄрЄштэ√щ яЁшэЎшя ёЄЁєъЄєЁ√ ш ЇєэъЎшш........................................113 4.1. ╬ ёхьрэЄшўхёъющ фшэрьшъх яюэ Єшщ. ╧ЁшьхЁ√ шч ухэхЄшъш..................113 4.2. ╬ яюэ Єш ї "эрёыхфёЄтхээюёЄ№", "ухэюЄшя" ш "ухэюь"...........................114 4.3. ╤шёЄхьэ√х ётющёЄтр ъыхЄъш.......................................................................117 4.4. ╧юфЁрчфхыхэшх ухэюьр эр фтх яюфёшёЄхь√. ╬сышурЄэ√щ ш Їръєы№ЄрЄштэ√щ ъюьяюэхэЄ√........................................................................119 4.4.1. ┬чршьюфхщёЄтшх юсышурЄэюую ш Їръєы№ЄрЄштэюую ъюьяюэхэЄют.....122 4.5. ─тр ъюьяюэхэЄр ухэюЄшяр Ч фтх ЇюЁь√ эрёыхфёЄтхээющ шчьхэўштюёЄш. ╠єурЎшш ш трЁшрЎшш................................................................124 4.6. ▌яшухэхЄшўхёър  шчьхэўштюёЄ№.................................................................127 4.6.1. ─шэрьшўхёър  эрёыхфёЄтхээюёЄ№: ЄхюЁхЄшўхёъшх яЁхфяюё√ыъш......127 4.6.2. ╩юэЎхяЎш  ¤яшухэр: яюэ Єшщэр  ш ыюушўхёър  ёїхьр.......................132 4.6.3. ╥Ёрэёяючюэ√ ш ¤яшухэ√.......................................................................134 4.6.4. ▌яшухэхЄшўхёъшх шчьхэхэш  ёЄЁєъЄєЁ√ їЁюьюёюь...........................136 4.7. ╤юяюёЄртыхэшх ЄЁхї ЇюЁь шчьхэўштюёЄш; ьєЄрЎшюээющ, трЁшрЎшюээющ ш ¤яшухэхЄшўхёъющ.....................................................................143

├ыртр 5. ═хъюЄюЁ√х яЁюсыхь√ ЄхюЁшш ¤тюы■Ўшш т шї ёююЄэю°хэшш ё ёютЁхьхээющ ухэхЄшъющ....................................................................................147 5.1. ═рёыхфёЄтхээ√х шчьхэхэш  ъръ яЁюЎхёё. ┬хїш яючэрэш .......................147 5.1.1. ═рёыхфёЄтхээ√х шчьхэхэш  ъръ ю°шсъш ьрЄЁшўэ√ї ш ухэхЄшўхёъшї яЁюЎхёёют..............................................................................150 5.1.2. └фряЄштэ√х яЁхюсЁрчютрэш  ухэюьр т юЄтхЄ эр т√чют ёЁхф√..........157 5.1.3. ─шёъєёёш  юс рфряЄштэ√ї шыш юЄсюЁ-чртшёшь√ї ьєЄрЎш ї............161 5.2. ╨хтшчш  яЁюсыхь√ эрёыхфютрэш  яЁшюсЁхЄхээ√ї яЁшчэръют.................166 5.2.1. ╘ръєы№ЄрЄштэ√х ¤ыхьхэЄ√ ш эрёыхфютрэшх яЁшюсЁхЄхээ√ї яЁшчэръют........................................................................................................168 5.2.2. ╧хЁхфрўр т Ё фє яюъюыхэшщ ¤яшухэхЄшўхёъшї шчьхэхэшщ. ╬я√Є√ ╧. ├. ╤тхЄыютр....................................................................................172 5.2.3. ═рёыхфёЄтхээ√х шчьхэхэш  ш яш∙хтющ Ёхцшь.................................173 5.2.4. ─шэрьшўхёър  ярь Є№ ш эрёыхфютрэшх яЁшюсЁхЄхээ√ї яЁшчэръют......174 5.3. ═рёыхфёЄтхээюёЄ№ ш шэЇхъЎш . ├юЁшчюэЄры№э√щ яхЁхэюё ш ёшьсшюч...175 5.4. ┬шЁєё√ ш шэЇюЁьрЎшюээ√щ юсьхэр т сшюёЇхЁх.....................................184 5.5. ╚эЇюЁьрЎшюээ√щ ЇръЄюЁ т ¤тюы■Ўшш.....................................................189 5.6. └тЄюухэхч эр єЁютэх ─═╩ ш їЁюьюёюь, ¤тюы■Ўшюээю-ухэхЄшўхёъшщ яюЄхэЎшры ш тшфююсЁрчютрэшх...........................................................................195 5.7. ╟ръы■ўхэшх. ═рёыхфёЄтхээр  шчьхэўштюёЄ№ т ъырёёшўхёъющ ш ёютЁхьхээющ ухэхЄшъх.....................................................................................201 ├ыртр 6. ═хъюЄюЁ√х шёЄюЁшъю-эрєўэ√х єЁюъш...........................................203 6.1. ╦ру-яхЁшюф "эхяЁшчэрэш " т 25 ш сюыхх ыхЄ Ц шэтрЁшрэЄр фы  ёєф№с√ ъЁєяэ√ї юЄъЁ√Єшщ.........................................................................203 6.2. ╤юяюёЄртыхэшх ёєф№с√ юЄъЁ√Єшщ ╠хэфхы  ш ╠ръ╩ышэЄюъ....................204 6.3. ╬ яЁшўшэрї эхяЁшчэрэш  юЄъЁ√Єш  ┴рЁсрЁ√ ╠ръ╩ышэЄюъ....................211 ├ыртр 7. ╠хфшЎшэёър  ухэхЄшър ш эхърэюэшўхёъшх ЇюЁь√ эрёыхфютрэш ...........................................................................................218 7.1. ╠юсшы№э√х ¤ыхьхэЄ√, ЁхЄЁютшЁєё√ ш эрёыхфёЄтхээ√х шчьхэхэш .......218 7.2. ═рёыхфёЄтхээ√х шчьхэхэш  ш юэЄюухэхч...................................................223 7.3. ╧хЁхъы■ўхэшх ухэют ш шьяЁшэЄшэу т рёяхъЄх ьхфшЎшэёъющ ухэхЄшъш.......225 7.3.1. ▌яшухэхЄшър фхЄхЁьшэрЎшш яюыр........................................................226 7.3.2. ╚эръЄштрЎш  ╒-їЁюьюёюь√ ъръ ¤яшухэхЄшўхёъюх шчьхэхэшх..........229 7.3.3. ├хэюьэ√щ шьяЁшэЄшэу ш рэюьрышш юяыюфюЄтюЁхэш .......................231 7.3.4. ╚ьяЁшэЄшэу їЁюьюёюь ш ухэют...........................................................235 7.4. ═ют√щ Єшя эхёЄрсшы№э√ї ьєЄрЎшщ............................................................236 7.4.1 ▌ъёярэёш  яютЄюЁют: ярЁрфюъё√ эхёЄрсшы№эюёЄш..............................237 ╬с∙хх чръы■ўхэшх...............................................................................................240 ╦шЄхЁрЄєЁр............................................................................................................244

┬┬┼─┼═╚┼ ├хэхЄшър юЇюЁьшырё№ ъръ эрєър т эрўрых XX тхър яюёых яхЁхюЄъЁ√Єш  чръюэют ╠хэфхы . ┴єЁэ√щ тхъютющ яхЁшюф хх ЁрчтшЄш  ючэрьхэютрэ т яюёыхфэшх уюф√ Ёрё°шЇЁютъющ эєъыхюЄшфэюую ёюёЄртр ухэюьэющ ─═╩ фхё Єъют тшфют тшЁєёют, сръЄхЁшщ, уЁшсют ш тёыхф чр эшьш Ё фр ьэюуюъыхЄюўэ√ї юЁурэшчьют Ч ЁрёЄхэшх рЁрсшфюяёшё, Arabidopsis thaliana, ъЁєуы√щ ўхЁт№ эхьрЄюфр Caenorhabditis elegans, фтр тшфр ьє°ъш-фЁючюЇшы√. ╧юыэ√ь їюфюь шфхЄ ёхътхэшЁютрэшх ─═╩ їЁюьюёюь трцэ√ї ъєы№ЄєЁэ√ї ЁрёЄхэшщ Ч Ёшёр, ъєъєЁєч√, я°хэшЎ√. ┬ 2000 уюфє т Ёрьърї ьхцфєэрЁюфэющ яЁюуЁрьь√ с√ы яюыэюёЄ№■ Ёрё°шЇЁютрэ эєъыхюЄшфэ√щ ёюёЄрт фтєї їЁюьюёюь ўхыютхър (21-  ш 22-р  ярЁ√) ш тўхЁэх ёхътхэшЁютрэ трЁшрэЄ тёхую ухэюьр. ▌Єш сшюЄхїэюыюушўхёъшх фюёЄшцхэш  ьюцэю ёЁртэшЄ№, яюцрыєщ, ё т√їюфюь ўхыютхър т ъюёьюё ш т√ёрфъющ эр ыєэє. ├хээр  ЄхЁряш  эрёыхфёЄтхээ√ї сюыхчэхщ, яЁюшчтюфёЄтю ухэхЄшўхёъш шчьхэхээ√ї ЇюЁь ЁрёЄхэшщ, єёях°эюх ёюьрЄшўхёъюх ъыюэшЁютрэшх ьыхъюяшЄр■∙шї (ютхўър ─юыыш), яю тыхэшх ьюыхъєы Ёэющ ярыхюухэхЄшъш Ч фЁєушх тяхўрЄы ■∙шх Ёхрышш эрєъш т ъюэЎх хх 100-ыхЄэхщ шёЄюЁшш. ├хэхЄшўхёър  шэцхэхЁш  ш сшюЄхїэюыюуш  ё  ёэюёЄ№■ шї ьхЄюфют, чрфрў ш яєсышўэющ ¤ЇЇхъЄэюёЄ№■ єёяхїют ЄЁрэёЇюЁьшЁютрыш юсышъ ухэхЄшъш. ┬юЄ юфшэ ¤яшчюф. ╧юёых 1998 у., ъръ яш°єЄ ртЄюЁ√ ёютЁхьхээющ ётюфъш (┴рЁрэют ┬. ш фЁ., 2000), "эрўрырё№ схёяЁхЎхфхэЄэр  уюэър ьхцфє 1100 єўхэ√ьш ьшЁютюую ёююс∙хёЄтр яЁюхъЄр "├хэюь ўхыютхър" ш ўрёЄэющ ръЎшюэхЁэющ ЇшЁьющ "Celera Genomics", Ч уюэър, ъЄю яхЁт√ь ёхътхэшЁєхЄ тхё№ їЁюьюёюьэ√щ ухэюь ўхыютхър. ╘шЁьр, ёъюэЎхэЄЁшЁютрт ью∙эє■ ъюья№■ЄхЁэє■ срчє ш ЁюсюЄюЄхїэшъє, т√Ётрырё№ тяхЁхф. ╬фэръю хх  тэ√х эрьхЁхэш  шчтыхърЄ№ т√уюфє юЄ ярЄхэЄютрэш  ёюёЄртр ЇЁруьхэЄют ─═╩ ўхыютхър с√ыш сыруюЁрчєьэю яЁшюёЄрэютыхэ√ тхЁфшъЄюь: "╫Єю ёючфрэю ╧ЁшЁюфющ ш ┴юуюь, эх ьюцхЄ ярЄхэЄютрЄ№ё  ўхыютхъюь". ╠юу ыш яЁхфёЄртшЄ№ Єръє■ ЇрэЄрёьруюЁшўхёъє■ ърЁЄшэє уюэъш юёэютрЄхы№ ухэхЄшъш ├ЁхуюЁ ╠хэфхы№, эхёях°эю яЁютюф  уюф чр уюфюь т Єш°ш ьюэрёЄ√Ёёъюую ёрфшър ётюш юя√Є√ яю т√ ёэхэш■ чръюэют эрёыхфютрэш  яЁшчэръют? ╘шэрэёшЁютрэшх уюэъш ш єўрёЄшх т эхщ Є√ё ў ёяхЎшрышёЄют юёэютрэ√ яЁхцфх тёхую эр яюёЄєырЄх шыш тхЁх, ўЄю т ухэхЄшъх ш сшюыюушш ёхщўрё эхЄ эшўхую сюыхх эрёЄю Єхы№эюую, эхцхыш ЄюЄры№эр  Ёрё°шЇЁютър эєъыхюЄшфэюую ёюёЄртр ─═╩: ¤Єю эряЁ ьє■ ьюцхЄ Ёх°шЄ№ уыртэ√х чрурфъш ш яЁюсыхь√ ухэхЄшъш ш сшюыюушш т Ўхыюь. ╩ръ чюыюЄющ ъы■ўшъ юЄ яюЄрщэющ ъырфютющ т ёърчъх ю ┴єЁрЄшэю. ═ю єяютрэш  ю чюыюЄюь ъы■ўшъх ёЄюыъэєышё№ ё эхяЁхфтшфхээющ Ёхры№эюёЄ№■ ш ярЁрфюъёрьш. ╬ърчрыюё№, ўЄю ыш°№ 3Ц5% ухэюьр ўхыютхър ъюфшЁєхЄ схыъш ш, тючьюцэю, х∙х юъюыю 20% єўрёЄтєхЄ т Ёхуєы Ўшш фхщёЄтш  ухэют т їюфх ЁрчтшЄш . ╩ръютр цх ЇєэъЎш  ш хёЄ№ ыш юэр є юёЄры№э√ї ЇЁръЎшщ 75 % ─═╩ ухэюьр, юёЄрхЄё  ёютхЁ°хээю эх  ёэ√ь. ├хэ√ т ухэюьх ёЁртэштрхЄ ё эхсюы№°шьш юёЄЁютрьш т ьюЁх эхръЄштэ√ї эхшэЇюЁьрЎшюээ√ї яюёыхфютрЄхы№эюёЄхщ. ═х яЁштхыш ыш т ъръющ-Єю ёЄхяхэш ъюыюёёры№э√х єёшыш  яю ЄюЄры№эюьє ёхътхэшЁютрэш■ ухэюьют ъ ёърчюўэющ ёшЄєрЎшш Ч яЁшэхёЄш Єю, эх чэр  ўхую? ╤ юёюсющ юёЄЁюЄющ т√ётхЄшырё№ ш фЁєур , сюыхх яЁшэЎшяшры№эр  яЁюсыхьр: р тёх ыш эрёыхфёЄтхээ√х шчьхэхэш  ъыхЄюъ ш юЁурэшчьют ёт чрэ√ ё шчьхэхэш ьш ─═╩? ╧юёых Ёрё°шЇЁютъш ухэхЄшўхёъюую ъюфр ш ьхїрэшчьют ёшэЄхчр схыър, яюёых єёяхїют ухээющ шэцхэхЁшш ЄЁєфэю с√ыю эх яюффрЄ№ё  ёюсырчэє, ўЄю єцх фюёЄшуэєЄю яЁръЄшўхёъш яюыэюх чэрэшх ю яЁшЁюфх эрёыхфёЄтхээюёЄш. ┴юы№°шэёЄтю шёёыхфютрЄхыхщ юърчрыюё№ яыюїю яюфуюЄютыхээ√ьш ъ яюэшьрэш■ ёь√ёыр ш чэрўхэш  Ё фр ¤ъчюЄшўхёъшї ш ЄЁєфэю юс· ёэшь√ї  тыхэшщ т юсырёЄш эхърэюэшўхёъющ (эхьхэфхыхтёъющ ш эхьюЁурэютёъющ) эрёыхфёЄтхээющ шчьхэўштюёЄш. ═хюцшфрээю т ъюэЎх XX тхър тюяЁюё ю Єюь, ъръют√ уЁрэшЎ√ ш ёяхъЄЁ эрёыхфёЄтхээющ шчьхэўштюёЄш, т√°хы чр Ёрьъш ўшёЄю рърфхьшўхёъшї фшёъєёёшщ. ├юф√ 1996Ц2000, тючьюцэю, тющфєЄ т шёЄюЁш■ ш Єръшьш ёюс√Єш ьш, ъюуфр юфэю шч  тыхэшщ эхърэюэшўхёъющ эрёыхфёЄтхээюёЄш ёЄрыю тфЁєу яЁхфьхЄюь юёЄЁ√ї яюышЄ¤ъюэюьшўхёъшї фхсрЄют уырт яЁртшЄхы№ёЄт ш ярЁырьхэЄрЁшхт ┼тЁюя√. ╨хў№ шфхЄ юс ¤яшфхьшш сюыхчэш "сх°хэ√ї ъюЁют". ▌Єр сюыхчэ№ ёЄрыр ЁрёяЁюёЄЁрэ Є№ё  т └эуышш т 80-х уюф√ яюёых Ёхуєы Ёэ√ї фюсртюъ т ъюЁь ъюЁют схыъют шч єЄшышчшЁютрээ√ї уюыют ютхЎ, ёЁхфш ъюЄюЁ√ї тёЄЁхўрышё№ ютЎ√, сюы№э√х эхщЁюфхухэхЁрЄштэющ сюыхчэ№■ (ёъЁ¤яш шыш яюўхёєїр). ┬ ётю■ юўхЁхф№, ёїюфэр  сюыхчэ№ эрўрыр яхЁхфртрЄ№ё  ы■ф ь яЁш яюхфрэшш ь ёр сюы№э√ї ъюЁют. ╬ърчрыюё№, ўЄю шэЇхъЎшюээ√ь рухэЄюь  ты ■Єё  эх ─═╩ шыш ╨═╩, р схыъш, эрчтрээ√х яЁшюэрьш (юЄ рэуы, prions Ч protein infectious particles Ч схыъют√х шэЇхъЎшюээ√х ўрёЄшЎ√). ╧Ёюэшър  т ъыхЄъє-їюч шэр, яЁшюэ√ эрт ч√тр■Є ётю■ сюыхчэхЄтюЁэє■ ъюэЇюЁьрЎш■ эюЁьры№э√ь схыърь-рэрыюурь. ╬ЄъЁ√трЄхы№ яЁшюэют ╤. ╧ЁєчшэхЁ (═юсхыхтёър  яЁхьш  1997 у.) т шЄюуютющ ёЄрЄ№х тёяюьшэры ю "сюы№°юь ёъхяёшёх", ъюЄюЁ√щ т эрўрых 80-ї уюфют т√чтрыр хую шфх  ю Єюь, ўЄю "шэЇхъЎшюээ√х рухэЄ√ ёюёЄю Є шч схыъют ш эшўхую сюыхх. ┬ Єю тЁхь  ¤Єю яюыюцхэшх с√ыю хЁхЄшўхёъшь. ─юуьр ЄЁхсютрыр, ўЄюс√ эюёшЄхыш ЄЁрэёьшёёштэ√ї сюыхчэхщ шьхыш ухэхЄшўхёъшщ ьрЄхЁшры Ч ─═╩ шыш ╨═╩" (Prusiner, 1995). ╩ръ ¤Єю эх Ёрч с√трыю т Ёрчэ√х яхЁшюф√ шёЄюЁшш эрєъш, эхъшх шёъы■ўхэш  шч юс∙хяЁшэ Є√ї ёїхь, фюёрфэ√х юсырўъш шыш ¤ъчюЄшър юърч√трышё№ ЁрёяЁюёЄЁрэхээ√ьш т яЁшЁюфх  тыхэш ьш. ╥ръ ёыєўшыюё№ ш ё яЁшюэрьш. ┬яхЁт√х ё эшьш шёёыхфютрЄхыш ёЄюыъэєышё№ х∙х т 60-х уюф√. ╬фэръю т Єю тЁхь  ухэхЄшўхёър  ёхьрэЄшър яЁшюэют эх с√ыр рфхътрЄэю Ёрёяючэрэр, ш шї яютхфхэшх рЄЁшсєЄшЁютрыюё№ т Ёрьърї ъырёёшўхёъшї ухэхЄшўхёъшї яЁхфёЄртыхэшщ ("ьхфыхээ√х тшЁєё√" цштюЄэ√ї шыш юёюс√щ Єшя ёєяЁхёёюЁэ√ї ьєЄрЎшщ є фЁюццхщ). ╥хяхЁ№ т√ ёэ хЄё , "Їхэюьхэ яЁшюэют эх  ты хЄё  ¤ъчюЄшъющ, їрЁръЄхЁэющ фы  ьыхъюяшЄр■∙шї, р ёъюЁхх Ч ўрёЄэ√ь ёыєўрхь юс∙хсшюыюушўхёъюую ьхїрэшчьр, ыхцр∙хую т юёэютх ¤яшухэхЄшўхёъюую эрёыхфютрэш " (╚эухЦ┬хўЄюьют, 2000). "╓хэЄЁры№эє■ фюуьє" ьюыхъєы Ёэющ сшюыюушш яЁшїюфшЄё  ЁхтшчютрЄ№ ш тэхёЄш тючьюцэюёЄ№ ъюяшЁютрэш , ьюфшЇшЎшЁютрэш  ш ьхцтшфютющ уюЁшчюэЄры№эющ (яю Єшяє шэЇхъЎшщ) яхЁхфрўш эрёыхфєхьющ ъюэЇюЁьрЎшш схыъют. ─ы  шёЄюЁшър эрєъш чфхё№ ы■сюя√Єхэ ярЁрфюъё, яюўхьє т Єръющ ёЄЁхьшЄхы№эю Ёрчтштр■∙хщё  юсырёЄш, ъръ ьюыхъєы Ёэр  сшюыюуш , ётюсюфэр  ъюэъєЁхэЎш  шфхщ чрўрёЄє■ єёЄєярхЄ ьхёЄю фюуьрь, ъюЄюЁ√х яЁюъырьшЁє■Єё , с√ёЄЁю яЁшэшьр■Єё  рсёюы■Єэ√ь сюы№°шэёЄтюь эр тхЁє, Ёхтэштю юїЁрэ ■Єё  ъръ ьшЇ, эю тёъюЁх юърч√тр■Єё  юуЁрэшўхээ√ьш шыш эхёюёЄю Єхы№э√ьш. ╬фшэ шч тючьюцэ√ї фшруэючют эрчтры ярЄЁшрЁї ьюыхъєы Ёэющ сшюыюушш,

ўыхэ ═рЎшюэры№эющ рърфхьшш эрєъ ╤╪└ ▌Ётшэ ╫рЁурЇЇ (Ёюфшыё  т 1905 уюфє т у. ╫хЁэютшЎ√, юъюэўшы ┬хэёъшщ єэштхЁёшЄхЄ). ╤ хую шьхэхь ёт чрэю юЄъЁ√Єшх т эрўрых 50-ї уюфют Ёхуєы ЁэюёЄш т ярЁэ√ї ёююЄэю°хэш ї яєЁшэют√ї ш яшЁшьшфшэют√ї юёэютрэшщ т ьюыхъєырї эєъыхшэют√ї ъшёыюЄ. ▌Єю чэрьхэшЄюх "яЁртшыю ╫рЁурЇЇр"  тшыюё№ яЁхфЄхўхщ юЄъЁ√Єш  фтющэющ ёяшЁрыш ─═╩. ╫рЁурЇЇ т Ё фх ётюшї ъЁшЄшўхёъшї ¤ёёх эюёЄры№ушўхёъш тёяюьшэрхЄ юс є°хф°хщ рЄьюёЇхЁх ш ЎхээюёЄ ї чюыюЄюую тхър эрєъш: "╥юуфр х∙х ьюцэю с√ыю ёЄртшЄ№ ¤ъёяхЁшьхэЄ√ т яЁхцэхь ёь√ёых ¤Єюую ёыютр. ╤хщўрё тёх ЄЁєф Єё  эрф "яЁюхъЄрьш", Ёхчєы№ЄрЄ ъюЄюЁ√ї фюыцхэ с√Є№ шчтхёЄхэ чрЁрэхх, шэрўх эх єфрёЄё  юЄўшЄрЄ№ё  т эхяюьхЁэ√ї рёёшуэютрэш ї, ъюЄюЁ√ї ЄЁхсє■Є ¤Єш яЁюхъЄ√... ═шъЄю эх юярёрыё , ўЄю хую эхьхфыхээю юуЁрс Є, ъръ ¤Єю яюўЄш эхьшэєхью яЁюшёїюфшЄ ёхщўрё. ╤шьяючшєьют Єюуфр ёюч√трыюё№ эхьэюую, р шї єўрёЄэшъш эх яЁхфёЄрты ыш ёюсющ яюыўш∙р уюыюфэющ ёрЁрэўш, црцфє∙хщ эют√ї юсырёЄхщ, ъєфр ьюцэю х∙х тЄюЁуэєЄ№ё " (╫рЁурЇЇ, 1989). ╫рЁурЇЇ ё Єюэъшь ёрЁърчьюь юяшё√трхЄ яхЁтюЁюфэ√щ уЁхї, ъюЄюЁ√щ ёюяєЄёЄтютры Ёюцфхэш■ ш ёЄрэютыхэш■ ьюыхъєы Ёэющ сшюыюушш яюёых юЄъЁ√Єш  фтющэющ ёяшЁрыш ─═╩. "╬фэю шч уыртэ√ї эхёўрёЄшщ ьюхую тЁхьхэш Ч ьрэшяєышЁютрэшх ўхыютхўхёЄтюь ё яюью∙№■ Ёхъырь√. ┬ юсырёЄш эрєъш ¤Єр чыр  ёшыр фюыуюх тЁхь  эх яЁю ты ыр ёхс . ╬фэръю, ъ Єюьє тЁхьхэш, ъюуфр яю тшырё№ эр ётхЄ ьюыхъєы Ёэр  сшюыюуш , тёх ьхїрэшчь√ Ёхъырь√ с√ыш уюЄют√ ъ сю■. ╚ тюЄ ЄєЄ-Єю ёрЄєЁэрыш  ш Ёрч√уЁрырё№ т яюыэє■ ёшыє. ┬ёх ЄЁєфэюёЄш, эряЁшьхЁ, фрцх ёхщўрё эх юўхэ№ яюэ Єэ√щ ьхїрэшчь ЁрёяыхЄрэш  ушурэЄёъшї фтєёяшЁры№э√ї ёЄЁєъЄєЁ т єёыютш ї цштющ ъыхЄъш, яЁюёЄю юЄсЁрё√трышё№ ё Єющ ёрьюєтхЁхээюёЄ№■, ъюЄюЁр  яючфэхх Єръ  Ёъю яЁю тшырё№ т эр°хщ эрєўэющ ышЄхЁрЄєЁх. ▌Єю с√ы ЄюЄ ёрь√щ фєї, ъюЄюЁ√щ тёъюЁх яЁшэхё эрь "ЎхэЄЁры№эє■ фюуьє", яЁюЄшт ўхую   т√ёЄєяшы, яю-ьюхьє, яхЁт√ь, яюЄюьє ўЄю эшъюуфр эх ы■сшы эрёЄртэшъют-уєЁє, яєёЄ№ фрцх ш ё фюъЄюЁёъшь фшяыюьюь. ▀ єтшфхы т ¤Єюь яхЁт√х ЁюёЄъш ўхую-Єю эютюую, ъръющ-Єю эюЁьрЄштэющ сшюыюушш, ъюЄюЁр  яютхыхтрхЄ яЁшЁюфх тхёЄш ёхс  т ёююЄтхЄёЄтшш ё эр°шьш ьюфхы ьш" (╫рЁурЇЇ, 1989). ╠эхэшх ╫рЁурЇЇр, яЁш тёхщ хую ёрЁърёЄшўхёъющ ьхЄъюёЄш ш ъЁрёшт√ї ьхЄрЇюЁрї тёх цх эрёЄюхэю эр ышўэ√ї тъєёрї ш яЁхЇхЁхэЎш ї. ┬хф№ тяюыэх хёЄхёЄтхээр ¤ьюЎшюэры№эр  ЁхръЎш  ёююс∙хёЄтр, хёыш ёфхырэю трцэюх юЄъЁ√Єшх шыш ъЁєяэюх фюёЄшцхэшх т ёЇхЁх эрєъш ш Єхїэшъш. ╦■ф ь ётющёЄтхэхэ ъюьяыхъё ╧шуьрышюэр. ╬фэръю, т ёютЁхьхээ√ї єёыютш ї фхщёЄтшЄхы№эю яЁюшёїюфшЄ Ёхчъюх єёшыхэшх фхщёЄтш  "фхьюэр ртЄюЁшЄхЄют" сыруюфрЁ  с√ёЄЁюЄх ш ыхуъюёЄш ЄхыхъюььєэшърЎшщ. ─Ёєур  яЁшўшэр тючэшъэютхэш  ёъюЁюЄхўэ√ї фюуь, юЄьхўхээр  ╫рЁурЇЇюь, ёт чрэр ё эхшчсхцэющ ёяхЎшрышчрЎшхщ ш яюэшцхэшхь юс∙хсшюыюушўхёъюую ЄхчрєЁєёр ш шэЄхЁхёр ъ шёЄюЁшш ш ьхЄюфюыюушш эрєъш. ╙ьхёЄэю яЁштхёЄш ёїюфэюх ёрЁърёЄшўхёъюх т√ёърч√трэшх фЁєуюую шчтхёЄэюую ьюыхъєы Ёэюую сшюыюур ёЄрЁ°хую яюъюыхэш  ╤шфэх  ┴ЁхээхЁр. ═хьхЎъшщ ухэхЄшъ ╠■ыыхЁ-╒шыы, ртЄюЁ т√°хф°хщ т 1996 у. ъэшуш юс шёЄюЁшш юЄъЁ√Єш  юяхЁюэют є сръЄхЁшщ, ёхЄєхЄ, ўЄю фы  ьюыюф√ї шёёыхфютрЄхыхщ шёЄюЁш  эрєъш ъръ с√ эх ёє∙хёЄтєхЄ, ш юэш эх яЁхфёЄрты ■Є ёхсх фышээюую ш шчтшышёЄюую яєЄш, яЁштхф°хую ъ ёютЁхьхээюьє єЁютэ■ чэрэшщ. ┬ ЁхЎхэчшш эр ¤Єє ъэшує ╤. ┴ЁхээхЁ ё їрЁръЄхЁэ√ь рэуышщёъшь ■ьюЁюь яш°хЄ, ўЄю юэ яЁшфхЁцштрхЄё  шэющ Єюўъш чЁхэш : эхЄ, шёЄюЁш  эрєъш тїюфшЄ т ъЁєу шэЄхЁхёют ьюыюф√ї ьюыхъєы Ёэ√ї сшюыюуют, эю Єюы№ъю юэш фхы Є хх эр фтх ¤яюїш: яюёыхфэшх фтр уюфр ш тёх юёЄры№эюх фю Єюую (Brenner S., 1997). ╩ырёёшъ юЄхўхёЄтхээющ ЎшЄюЇшчшюыюушш ┬. ▀. └ыхъёрэфЁют юс√ўэю юїырцфры я√ы эх т ьхЁє ЁхЄшт√ї ьюыюф√ї ьюыхъєы Ёэ√ї сшюыюуют "юсЁрчЎр 70-ї уюфют" эряюьшэрэшхь, ўЄю, эряЁшьхЁ, чр яЁшт√ўэющ, тю°хф°хщ тю тёх єўхсэшъш ёїхьющ "шэЇюЁьрЎшюээр  ╨═╩ яхЁхїюфшЄ шч  фЁр т ЎшЄюяырчьє" Ч ёъЁ√трхЄё  схчфэр эр°хую эхчэрэш . └ыхъёрэфЁют юърчрыё  яЁюЁюъюь. ═р Ёєсхцх 90-ї уюфют с√ыр юёючэрэр ьэюуюёЄєяхэўрЄюёЄ№ ш ёыюцэюёЄ№  тыхэшщ тэєЄЁш- ш ьхцъыхЄюўэюую ЄЁрэёяюЁЄр ьръЁюьюыхъєы. ╬ЄъЁ√Єшх т 1953 у. фтющэющ ёЄЁєъЄєЁ√ ─═╩ с√ыю эхёюьэхээ√ь  Ёъшь ЄЁшєьЇюь ьхэфхышчьр ш їЁюьюёюьэющ ЄхюЁшш эрёыхфёЄтхээюёЄш. ╬фэръю, тэют№ юсЁр∙р ё№ ъ ьєфЁющ ь√ёыш ┬. ▀. └ыхъёрэфЁютр, фшэрьшър эрєъш Єръютр, ўЄю чр єёяхїш т юфэющ юсырёЄш ўрёЄю яЁшїюфшЄё  ЁрёяырўштрЄ№ё  чрстхэшхь шыш яЁхэхсЁхцхэшхь ъ фЁєушь эх ьхэхх трцэ√ь юсырёЄ ь. ╥ръ ш ёыєўшыюё№ яюёых 1953 уюфр. ╤ ¤Єюую тЁхьхэш тё ъюх эрёыхфёЄтхээюх шчьхэхэшх ёЄрыю ёт ч√трЄ№ё  шёъы■ўшЄхы№эю ё шчьхэхэшхь т ЄхъёЄх ─═╩ шыш т ёЄЁєъЄєЁх їЁюьюёюь (ухээ√х, їЁюьюёюьэ√х ш ухэюьэ√х ьєЄрЎшш). ╥ръюую Ёюфр ьєЄрЎшш ёўшЄрышё№ Ёхфъшьш, ёыєўрщэ√ьш эхєяюЁ фюўхээ√ьш ёюс√Єш ьш. ▌Єш ётющёЄтр юЄюцфхёЄты ышё№ тююс∙х ё ы■с√ьш эрёыхфёЄтхээ√ьш шчьхэхэш ьш ш ыхуыш т юёэютє ЄЁрфшЎшюээ√ї яюёЄфрЁтшэютёъшї ёїхь ¤тюы■Ўшш. ╬яшёрээ√х цх Ёрэхх ш тэют№ юсэрЁєцштрхь√х Ёрчэюую Ёюфр эх ьєЄрЎшюээ√х эрёыхфёЄтхээ√х шчьхэхэш , ъ яЁшьхЁє, ёт чрээ√х ёю ётющёЄтрьш ЎшЄюяырчь√, ёўшЄрышё№ ЁхфъюёЄ№■ ш с√ыш т√Єхёэхэ√ эр яхЁшЇхЁш■ (Sapp, 1987). ╚ьхээю яЁштхЁцхээюёЄ№ сюы№°шэёЄтр ухэхЄшъют фюуьх тю ьэюуюь юс· ёэ хЄ эхяЁш Єшх шыш фюыуюх эхфютхЁшх ъ юЄъЁ√Єш■ ┴рЁсрЁющ ╠ръ╩ышэЄюъ (эрўрыю 50-ї уюфют) ьюсшы№э√ї ухэхЄшўхёъшї ¤ыхьхэЄют ш юяюёЁхфютрээ√ї шьш эхърэюэшўхёъшї эрёыхфёЄтхээ√ї шчьхэхэшщ. ╧юёъюы№ъє ¤Єш ¤ыхьхэЄ√ эхы№ч  с√ыю т Єю тЁхь  Єюўэю ыюърышчютрЄ№, яюфёўшЄрЄ№ ш "ьрЄхЁшрышчютрЄ№", Єю шї ёє∙хёЄтютрэшх ёЄртшыюё№ яюф ёюьэхэшх шыш ёўшЄрыюё№ ъръющ-Єю Ёхфъющ рэюьрышхщ. ═х тяшё√трышё№ т ьюЁурэютёъє■ ярЁрфшуьє ш шчьхэхэш  т юсырёЄш фшэрьшўхёъющ (¤яшухэхЄшўхёъющ) эрёыхфёЄтхээюёЄш. ┼∙х т 1955 у. эр ёшьяючшєьх "╒шьшўхёъшх юёэют√ эрёыхфёЄтхээюёЄш" шёёыхфютрЄхы№ ухэхЄшъш яЁюёЄхщ°шї ─¤тшф ═¤ээш яЁштхы ЇръЄ√ ю ЁрёяЁюёЄЁрэхээюёЄш є яЁюёЄхщ°шї шэфєЎшЁєхь√ї ёЁхфющ ш фюёЄрЄюўэю ыхуъю юсЁрЄшь√ї юяЁхфхыхээ√ї эрёыхфёЄтхээ√ї шчьхэхэш ї. ═¤ээш т√ёЄєяшы яЁюЄшт рсёюы■ЄшчрЎшш ъюэЎхяЎшш "уыртэ√ї ьюыхъєы". ╥хяхЁ№ ёЇхЁр ¤яшухэхЄшўхёъшї шчьхэхэшщ Ёхчъю Ёрё°шЁшырё№ Ч ¤ЇЇхъЄ яюыюцхэш , шьяЁшэЄшэу, уыє°хэшх ухэют яЁш ЄЁрэёухэючх. ╥юЄры№эюх ёхътхэшЁютрэшх ухэюьэющ ─═╩ тютёх эх шчсртшыю юЄ тхўэ√ї тюяЁюёют, ўЄю цх ёўшЄрЄ№ ухэюь, ъръют√ шї уЁрэшЎ√ ш ёъюы№ъю шї т ухэюьх. ═х шёъы■ўхэю, ўЄю "яюёых чртхЁ°хэш  яЁюуЁрьь√ "├хэюь ўхыютхър" юяЁхфхыхэшх яюэ Єш  "ухэ" сєфхЄ ёэютр яюфтхЁуэєЄю Ёхтшчшш" (┴рЁрэют ┬. ╤. ш фЁ., 2000). ┬хъютр  ёхьрэЄшўхёър  фшэрьшър яюэ Єшщ "ухэ" ш "ьєЄрЎш " фюёЄющэ√ юёюсюую шчєўхэш . ╚эЄхЁхёэ√щ ш ёюфхЁцрЄхы№э√щ рэрышч ¤Єющ фшэрьшъш чр яхЁт√х 65 ыхЄ ЁрчтшЄш  ухэхЄшъш ёфхырэ т ъэшух "├хэ. ╩ЁшЄшўхёър  шёЄюЁш ", эряшёрээющ єўхэшъюь



Hall B. Spontaneous point mutations that occur more often when advantageous than when neutral // Genetics. Ц 1990. Ц Vol. 126. Ц P. 5Ц 16. Hall B. Adaptive evolution that requires multiple spontaneous mutations: Mutations involving base substitutions // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Ц 1991. Ц Vol. 88. Ц P. 5882Ц5886. Haider J., Calaerts P., Gehring W. J., 1995 // Science. Ц 267 Ц 1788Ц1792. Hall B. Selection induced mutations occur in yeast // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Ц 1992. Ц Vol. 89. Ц P. 4300^303. Hall J. G. The challenges and opportunity of times of change // Amer. J. Hum. Genet., 1996. Ц 46 (3) Ц P. 415Ц419 Heidelberg J. F. et al. DNA sequence of both chromosomes of the cholera pathogen Vibrio cholera. Ц 2000 //Nature. Ц Vol. 406. Ц P. 477Ц483. Hennig W. Heterochromatin. Ц 1999 // Chromosoma. Ц 108/ Ц P. 1Ц9. Holliday R. The inheritance of epigenetic defects. // Science. Ц 1987. Ц Vol. 238. Ц P. 163Ц170. Holliday R. Mechanisms for the control of gene activity during development // Biol. Rev. Ц 1990. Ц Vol. 65. ЦP. 431Ц470. Jablonka E., Lamb M. J. The inheritance of acquired epigenetic variations // J. theor. biol. Ц 1989. Ц Vol. 139. Ц P. 69Ц83. Jablonka E., Lachmann M., Lamb M. Evidence, mechanisms and model for the inheritance of acquired characterisics // J. theor. Biol. Ц 1992. Ц Vol. 158. Ц P. 245Ц268. Jablonka E., Lamb M. Epigenetic Inheritance and Evolution. Oxford Univ. Press, 1995. Jacob F. The stature within. An autobiography / Basic books Inc., N. Y.: 1991. Ц 321 p. Jacob F. From represser to aggregulate // C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life sciences. Ц 1993. Ц Vol. 316. Ц P. 331Ц333. Jacob F. Andre Lwoff (1902Ц1994) // Nature. Ц 1994. Ц Vol. 371. Ц P. 653. Jacob F., Monod J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins // J. Mol. Biol. Ц 1961. Ц Vol. 3. Ц P. 318Ц356. Johnston N. R., Beverley S. M., R. T. Schimke // Rapid spontaneous dihydrofolate reductase gene amplification shown by fluorescenceЦactivated cell sorting // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Ц 1983. Ц Vol. 80. Ц P. 3711Ц3715. Jorgensen R. The germinal inheritance of epigenetic information in plants // Phil. Trans. R. Soc. bond. B. Ц 1993. Ц Vol. 339. Ц P. 173Ц 181. Judd E. M., Laub M. ╥., McAdams H. H. Toggles and oscillations: new genetic circuits desighns // Bioessays. Ц 2000. Ц 22. Ц P. 507Ц 509. Kazakov V. I., Tomilin N. V. Increased concentration of some transposition factor binding sites in human retroposon of the Alu family // Genetica. Ц 1996Ц97. Ц P. 15Ц22. Keller E. F. A feeling for the organism. The life and work of Barbara McClintock. Ц Freeman and Company, N. Y.: Ц 1983. Ц 235 p. Kermicle J. L., Alleman M. Gametic imprinting in maize in relation to the angiosperm life cycle //Development. Ц 1990 (Suppl.). Ц P. 9Ц14. Kidwell M. G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: nature and inheritance of P-element regulation // Genetics. Ц 1985. Ц Vol. 11. Ц P. 337Ц350. Kidwell M. G. Voyage of an ancient mariner // Nature. Ц 1993. Ц Vol. 362. Ц P. 202. Kidwell M. G. The evolutionary history of the P family of transposable elements // J. Hered. Ц 1994. Ц Vol. 85. Ц P. 339Ц346. Kim A. L., Terzian P., Santamaria A., Pellison N. et al. Retroviruses in invertebrates: the gypsy retrotransposon is apparently an infectious retrovirus of Drosophila melanogaster // Proc. Natl. Acad. Sci. Ц 1994. Ц Vol. 91. Ц P. 1285Ц1289. King R. G., W. D. Stansfield. A Dictionary of Genetics. Ц Fifth edition. Ц Oxford Univ. Press, 1997. Klar A. Propagating epigenetic states through meiosis where Mendel's gene is more than moiety // Trends in Genet. Ц 1998. Ц Vol. 14. Ц 8. Ц P. 299Ц301. Landman O. E. The inheritance of acquired characteristics // Ann. Rev. Genet. Ц 1991. Ц Vol. 25. Ц P. 1Ц20. Lederberg J. Cell genetics and hereditary symbiosis // Paysiol. Rev. Ц 1952. Ц Vol. 32. Ц P. 403Ц430. Lenski R. E., Mittler J. E. The directed mutation controversy and neo-darwinism // Science. Ц 1993. Ц Vol. 259. Ц P. 188Ц194. Lewis E. B. Clusters of master control genes regulate the development of higher organisms // J. Amer.Med. Assoc. Ц 1992. Ц Vol. 267. Ц ╣11. Ц P. 1524Ц1531. Lewis E. B. Homeosis: the first 100 years // Trend in Genet. Ц 1994. Ц Vol. 10. Ц ╣10. Ц P. 341Ц343. Lim J., Simmons M. J. Gross chromosome rearrangements mediated by transposable elements in Drosophila melanogaster // Bioessays. Ц 1994. Ц Vol. 16. Ц ╣4. Ц P. 269Ц275. Lyon M. Epigenetic inheritance in mammals // Trends in Genet. Ц 1993. Ц Vol. 9. Ц ╣4. Ц P. 123Ц129. Lwoff A. Lysogeny // Barter. Rev. Ц 1953. Ц Vol. 7. Ц P. 269Ц337. Mantovani ┬., Scali V. Hybridogenesis and androgenesis in the stickЦinsect Bacillus rossius-grandii benazzii (Insecta, Phasmatoidea) // Evolution. Ц 1992. Ц Vol. 46. Ц P. 783Ц796. Margulis L. Symbiogenesis and Symbionticism / Symbios as a source of evolutionary innovation. Ц Mass. Inst. Technol., 1991. Martin C. V., Mayeda C. A., Davis C. A. et al. Complete sequence of the bithorax complex of Drosophila // Proceed. Natl. Acad. Sci. USA. Ц 1995. Ц Vol. 92. Ц P. 8398Ц8402. Matzke M. A., Matzke A. J. M. Homology dependent gene silencing in transgenic plants: what does it really tells us // Trends in Genet. Ц 1995. Ц Vol. 11. Ц ╣1. Ц P. 1Ц2. Mayr E. The growth of biological thought. Diversity, Evolution and Inheritance. Ц Harv. Univ. Press, 1982. Ц 974 p. Mayr E., Provine W. (eds). The evolutionary synthesis. Ц Cambridge. Harv. Univ. Press, 1980. McClintock B. Chromosome organization and genie expression // Cold Spr. Harb.Symp. Quant. Biol. Ц 1951. Ц Vol. 16. Ц P. 13Ц47. McClintock B. Controlling elements and the gene // Cold. Spr. Harb. Symp. Quant. Biol. Ц 1956. Ц Vol. 21. Ц P. 197Ц216. McClintock B. Some parallels between gene control systems in maize and in bacteria // Amer. Natur. Ц 1961. Ц Vol. 95. Ц P. 265Ц277. McClintock B. The control of gene action in maize // Brookhaven Symp. Biol. Ц 1965. Ц Vol. 18. Ц P. 162Ц184. McClintock B. Genetic systems regulating gene expression during development // Devel. Biol. Ц 1968. Ц Suppl 1. Ц P. 84Ц112. McClintock B. Mechanisms that rapidly reorganize genome // Stadler Symp. Ц 1978. Ц Vol. 10. Ц P. 25Ц48. McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge // Science. Ц 1984. Ц Vol. 226. Ц P. 792Ц801. Metcalf T. C., Mclnick J. L., Estes M. K. // Environmental virology. A trip of over 50 years // Ami.. Rev. Microbiol. Ц 1995. Ц Vol. 49. Ц P. 461Ц487. Meyen S. V. Plant morphology in its nomothetical aspects // Bot. Rev. Ц 1973. Ц Vol. 39. Ц ╣3. Ц P. 205Ц260. Myers G. Scientific speculation and literary style in a molecular genetics article // Science in context. Ц 1991. Ц Vol. 4. Ц ╣2. Ц P. 321Ц 346. Monod J., Jacob F. General conclusions: teleonomic mechanisms in cellular metabolism, growth and differentiation // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. Ц 1961. Ц Vol. 26. Ц P. 389Ц401.

Nanney D. L. Epigenetic control systems // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Ц 1958. Ц Vol. 44. Ц P. 712Ц717. Nanney D. Heredity without genes: ciliate exploration of clonal heredity // Trends in Genet. Ц 1985. Ц Vol. 10. Ц P. 295Ц298. O'Hare K., Tarn J., Lira J., Yurchenko N. N., Zakharov I. Ц 1998. // Mol. Gen. Genet., Ц 257. Ц P. 452Ц460. Olby R. Origins of mendelism. Ц 2Цnd edit. Ц 1985. Ц Univ. Chicago Press. Oosuki ╥., Belknap W. R., Carlick ┬ // Mariner transposons in humans // Nature. Ц 1995. Ц Vol. 378. Ц P. 672. Orgel L. E., Crick F. H. Selfish DNA: the ultimate parasite // Nature. Ц 1980. ЦVol. 284. Ц P. 645Ц646. Paro R. Imprinting a determined state into the chromatin of Drosophila // Trends in Genet. Ц 1990. Ц Vol. 6. Ц ╣12. Ц P. 416Ц421. Peterson K., Sapienza C. Imprinting the genome: imprintied genes, imprinting genes and a hypothesis for their interaction // Annu. Rev. Genet. Ц 1993. Ц Vol. 27. Ц P. 7Ц31. Piegorsch W. W. The Gregor Mendel controversy: early issues of goodness of fit. // History of Sci. Ц 1986. Ц Vol. 24. Ц P. 173Ц182. Pontecorvo G. Trends in genetic analysis. Ц N. Y.: 1958. Prusiner S. B. The prion diseases // Sci. American. Ц 1995. Ц ╣1. Ц P. 30Ц37. Ratner V. A., Tchuraev R. Simplest genetic systems controlling ontogenesis. Organization principles and models of their function. In.: Progress Theoret. Biol. Ц 1978. Ц Vol. 5. Ц Acad. Press. Ц P. 81Ц127. Rennie J. DNA's new twists // Sci. American. Ц 1993. Ц ╣3. Ц P. 122Ц131. Rheinberger H. J. When did Carl Correns read Gregor Mendel's paper? Reseach note // ISIS. Ц 1995. Ц Vol. 86. Ц ╣4. Ц P. 612Ц616. Rheinberger H.ЦJ. Gene concepts: Fragments from the Perspective of molecular biology. Ц 2000. In: The Concept of the Gene in Development and Evolution. Ц Cambridge Univ. Press, 2000. Rieger R., Michaelis A., Green M. M. Glossary of Genetics and Cytogenetics. Ц Berlin: SpringerЦVerlag, 1976. Ц 647 p. Rio D. C. Molecular mechanisms regulating Drosophila P-element transposition // Ann. Rev. Genet. Ц 1990. Ц Vol. 24. Ц P. 5430Ц5478 Saedler H., Starlinger P. TwentyЦfive years of transposable element research in Koln // The dynamic genome: Barbara McClintock B.'s ideas in the century of genetics. Cold. Spr. Harb. Lab. Press, 1991. Ц P. 243Ц262. Sapp J. Beyond the gene. Cytoplasmic inheritance and the struggle for authority in Genetics. Ц N. Y.: Oxf. Univ. Press, 1987. Sapp J. Living together. Symbiosis and cytoplasmic inheritance / Symbiosis as a source of evolutionary innovation (Ed. L. Margulis, R. Fester). Ц Mass. Inst. Techn.,Ц1991.ЦP. 15Ц25. Shapiro J. A. Mutations caused by the insertion of genetic material into the galactose operon of Esherichia coli // J. Mol. Biol. Ц 1969. Ц Vol. 40. Ц P. 93Ц105. Shapiro J. Natural genetic engineering in evolution // Genetica. Ц 1992. Ц Vol. 86. Ц P. 99Ц111. Shapiro J. Adaptive mutation: who's really in the garden? // Science. Ц 1995. Ц Vol. 268. Ц P. 373Ц374. Shapiro J. A third way. Ц Boston Review, 1997. Shields R. Pastoral synteny // Science. Ц 1993. Ц Vol. 365. Ц P. 297Ц298. Sinclair A. H. New genes for boys // Amer. J. Hum. Genet. Ц 1995. Ц Vol. 57. Ц P. 998Ц1001. Soligniac M., Vautrin D., Rousset F. Widespread occurence of the protobacteria Wolbachia and partial cytoplasmic incompatibility in Drosophila melanogaster // C. R. Acad. Sci. Paris. Ц Science de la vie. Ц 1994. Ц Vol. 317. Ц P. 461Ц470., Stahl F. W. A Unicorn in the garden // Nature. Ц 1988. Ц P. 112Ц113. Stahl F. W. Unicorns revisited. // Genetics. Ц 1992. Ц Vol. 132. Ц ╣12. Ц P. 865Ц867. Starlinger P. Transposable elements // Trends in Biochem. Sciences. Ц 1984. Ц Vol. 9. Ц ╣4. Ц P. 125Ц128. Starlinger P., Saedler H. Insertion mutations in microorganisms. // Biochemie. Ц 1972. Ц Vol. 54. Ц P. 177Ц185. Starlinger P., Saedler H. IS elements in microorganisms. // Current Topic in Microb. and Immunol., Ц 1976. Ц Vol. 75. Ц P. 111Ц152. Sturtevant A. The history of genetics. Ц Harper and row, N. Y.: 1965. Tchuraev R. N., Stupak I. V., Tropynina T. S. and Stupak E. // Epigenes: design and construction of new hereditary units // FEBS Letters. Ц 15 December 2000. The Dynamic Genome: Barbara McClintock B.'s ideas in the century of genetics / Ed. by N. Fedoroff and D. Botstein. Cold Spr. Harb. Lab. Press, 1992. Ц 422 p. Thaler D. The evolution of genetic intelligence. // Science. Ц 1994. Ц Vol. 264. Ц P. 224Ц225. Tonegawa S., Maxam A. M., Tizard R., Bernard O., Gilbert W. Sequence of a mouseЦline gene for a variable region of an immunoglobulin light chain // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Ц 1978. Ц Vol. 25. Ц P. 1485Ц1489. Tunner H. C., Heppich-Tunner S. Genome exclusion and two strategies of chromosome duplication in oogenesis of a hybrid frog // Naturwissenschaften. Ц1991. Ц Vol. 78. Ц P. 32Ц34. Vries H. Species and varieties. Their origin by mutation. Ц Chicago, 1912. Vries H. Age and area and mutation theory // J. C. Willis. Age and Area. Ц Camdridge Univ. Press, 1922. Ц Ch. 21. Ц P. 222Ц228. Vries H. Age and area// J. Heredity. Ц 1923. Ц Vol. 14. Ц ╣4. Ц P. 165Ц171. Willis J. C. Age and area. A study in geographical distribution and origin of species. Ц Cambridge Univ. Press, 1922. Ц 251 p. Willis J. C. The course of evolution. By differentiation or divergent mutation rather than by selection. Ц Cambridge Univ. Press, 1940. Ц 205 p. Woese C. R. .Bacterial evolution //Microbiol. Rev.Ц 1987. Ц Vol. 51. Ц P. 221Ц271. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria and Eucarya // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Ц 1990. Ц Vol. 87. Ц P. 4576Ц4579. Wolf A. Insulating chromatin // Curr. Biol. Ц 1994. Ц Vol. 4. Ц ╣1. Ц P. 85Ц87.