"Нерешенные проблемы теории эволюции" - читать интересную книгу автора (Красилов В.А.)

├ыртэюх яЁхшьє∙хёЄтю ьыхъюяшЄр■∙шї т ъЁшчшёэющ ёшЄєрЎшш эр Ёєсхцх ьхчючющёъющ ш ърщэючющёъющ ¤Ё чръы■ўрыюё№ т уюЁрчфю сюыхх с√ёЄЁюь яю ёЁртэхэш■ ё ЁхяЄшыш ьш яюыютюь ёючЁхтрэшш (ЄхяыюъЁютэюёЄ№, ръЄштэюёЄ№, ЁрчтшЄшх ьючур Ч тхЁю Єэю, тЄюЁюёЄхяхээ√х ЇръЄюЁ√; хёЄ№ юёэютрэш  фєьрЄ№, ўЄю эхъюЄюЁ√х фшэючртЁ√ с√ыш ЄхяыюъЁютэ√ьш; ёЁхфш эшї шчтхёЄэ√ ЇюЁь√, эх єёЄєярт°шх Ёрээшь ьыхъюяшЄр■∙шь яю ЁрчтшЄш■ ьючур; юэш чрсюЄшышё№ ю яюЄюьёЄтх ш, ърцхЄё , ьюуыш шчфртрЄ№ ЁрчэююсЁрчэ√х ёюэюЁэ√х чтєъш Ч яЁшчэръ юЄэюёшЄхы№эю ёыюцэюую ёюЎшры№эюую яютхфхэш ).

┬ єёЄющўштюь ёююс∙хёЄтх ъюэъєЁхэЎш  шуЁрхЄ Ёюы№ юёэютэюую ёЄрсшышчшЁє■∙хую ЇръЄюЁр. ╤ыхфютрЄхы№эю, юёырсыхэшх ъюэъєЁхэЎшш тю тЁхь  ъЁшчшёр ьюцхЄ яЁштхёЄш ъ фхёЄрсшышчрЎшш Ч Ёхчъюьє єтхышўхэш■ Ёрчьрїр шчьхэўштюёЄш. ═хўЄю яюфюсэюх яЁюшёїюфшЄ яЁш юфюьр°эштрэшш [┴хы хт, 1974], ъюуфр т√Ётрээ√х шч ¤ъюыюушўхёъющ ёшёЄхь√ ш юётюсюцфхээ√х юЄ хх ёЄрсшышчшЁє■∙хую тючфхщёЄтш  тшф√ фр■Є ЇюЁь√, фрыхъю т√їюф ∙шх чр яЁхфхы√ ётющёЄтхээюую шь т яЁшЁюфэ√ї єёыютш ї яюышьюЁЇшчьр.

╙ёяхїш шёъєёёЄтхээюую юЄсюЁр юёэютрэ√ ъръ Ёрч эр Єръюую Ёюфр тёя√°ърї шчьхэўштюёЄш ш шёяюы№чютрэшш ЇюЁь, Ёхчъю юЄъыюэ ■∙шїё  юЄ фшъюую Єшяр. ╠√ єцх уютюЁшыш ю Єюь, ўЄю | юфюьр°эштрэшх ш шёъєёёЄтхээ√щ юЄсюЁ, юяхЁшЁє■∙шщ яЁхЁ√тшёЄющ шчьхэўштюёЄ№■, эх ьюуєЄ ёыєцшЄ№ ьюфхы№■ фы  хёЄхёЄтхээюую юЄсюЁр, Єръ ъръ юэш эх яют√°р■Є, р яюэшцр■Є ъюэъєЁхэЄюёяюёюсэюёЄ№. ╥хяхЁ№, ттхф  эхъюЄюЁ√х єЄюўэхэш , ърёр■∙шхё  ЁрчэюърўхёЄтхээюёЄш ¤тюы■Ўшюээ√ї яЁюЎхёёют т эюЁьры№э√ї ш ъЁшчшёэ√ї ёшЄєрЎш ї, ь√ ьюцхь яЁхфяюыюцшЄ№, ўЄю шёъєёёЄтхээ√щ юЄсюЁ, їюЄ  ш эх уюфшЄё  т ърўхёЄтх ьюфхыш ъюухЁхэЄэющ ¤тюы■Ўшш, тюёяЁюшчтюфшЄ эхъюЄюЁ√х їрЁръЄхЁэ√х ўхЁЄ√ эхъюухЁхэЄэющ ¤тюы■Ўшш. ┬ єёыютш ї ъЁшчшёр ъюэъєЁхэЄюёяюёюсэюёЄ№ эх шьххЄ Ёх°р■∙хую чэрўхэш . ╧ю¤Єюьє тючьюцэю ёє∙хёЄтютрэшх ётюхую Ёюфр ¤ъёяхЁшьхэЄры№э√ї ЇюЁь Ч лэхсхчэрфхцэ√ї єЁюфют╗, ъюЄюЁ√х т эюЁьры№э√ї єёыютш ї юЄьхЄр■Єё  ёЄрсшышчшЁє■∙шь юЄсюЁюь.

╧рыхюэЄюыюуш фртэю юЄьхўрыш яю тыхэшх эхчрфюыую фю т√ьшЁрэш  уЁєяя√ сюы№°юую ъюышўхёЄтр єЁюфышт√ї ЇюЁь, юфэш шч ъюЄюЁ√ї юяшё√трышё№ ъръ ляЁюЇхЄшўхёъшх╗ (Є. х. яЁхфтюёїш∙р■∙шх яЁшчэръш ъръющ-Єю уЁєяя√, тючэшъ°хщ яючфэхх), фЁєушх ЁрёёьрЄЁштрышё№ ъръ ётшфхЄхы№ёЄтю лёЄрЁхэш  Ёрё√╗ (яЁхфёЄртыхэшх ю ёЄрЁхэшш Ёрё√, юёэютрээюх эр ёыш°ъюь яЁ ьюышэхщэ√ї рэрыюуш ї ьхцфє юэЄюухэхчюь ш Їшыюухэхчюь, с√ЄєхЄ ш т эр°ш фэш; хую ёЄюЁюээшъют эх ёьє∙рхЄ Єю юсёЄю Єхы№ёЄтю, ўЄю лЁрёр╗, эх яЁю ты т°р  эшъръшї яЁшчэръют ёЄрЁхэш  ёюЄэш ьшыышюэют ыхЄ, тфЁєу эрўшэрхЄ ърЄрёЄЁюЇшўхёъш ёЄрЁшЄ№ё  т яЁхффтхЁшш сшюёЇхЁэюую ъЁшчшёр). ┬Ё ф ыш яЁшїюфшЄё  ёюьэхтрЄ№ё  т Єюь, ўЄю ь√ шьххь фхыю ё ЁрёъЁхяю∙хэшхь ёъЁ√Єющ шчьхэўштюёЄш т ёт чш ё тїюцфхэшхь уЁєяя√ т эхъюухЁхэЄэє■ Їрчє ¤тюы■Ўшш.

╟рьхўхэю Єръцх, ўЄю Єхья√ ¤тюы■Ўшш, ъюЄюЁ√х ьюцэю юїрЁръЄхЁшчютрЄ№ шыш яю тыхэшхь эют√ї яЁшчэръют, шыш яю тыхэшхь эют√ї Єръёюэют (ёюс√Єш  схчєёыютэю тчршьюёт чрээ√х, эю эх тяюыэх ЄюцфхёЄтхээ√х), ъюыхсы■Єё  т °шЁюъшї яЁхфхырї. ─юёЄрЄюўэю эряюьэшЄ№, ўЄю тёх Єшя√ схёяючтюэюўэ√ї яю тшышё№ т юЄэюёшЄхы№эю ъюЁюЄъшщ яхЁшюф эр Ёєсхцх яЁюЄхЁючющёъющ ш ЇрэхЁючющёъющ ¤Ё, яЁшўхь т яхЁтюь ъхьсЁшщёъюь яхЁшюфх ЇрэхЁючющёъющ ¤Ё√ Єшяют с√ыю сюы№°х, ўхь ёхщўрё,Ч эхъюЄюЁ√х Єюуфр цх ш т√ьхЁыш. ╒юЁфют√х тючэшъыш эхёъюы№ъю яючфэхх, эю Єюцх т Єхўхэшх ъхьсЁш . ╤Єюы№ цх т√ёюъшх Єхья√ ЇюЁьшЁютрэш  т√ё°шї Єръёюэют фхьюэёЄЁшЁє■Є т√ё°шх ЁрёЄхэш  т эрўрых юётюхэш  ёє°ш (тёх ъырёё√ ёяюЁют√ї ш уюыюёхьхээ√х яю тшышё№ т фхтюэёъюь яхЁшюфх), р чрЄхь ьыхъюяшЄр■∙шх ш ЎтхЄъют√х яюёых ьхыютюую ъЁшчшёр.

═р юёэютрэшш ¤Єшї ш рэрыюушўэ√ї ЇръЄют ьэюушх ярыхюэЄюыюуш эхчртшёшью фЁєу юЄ фЁєур яЁш°ыш ъ ь√ёыш юс ¤тюы■Ўшюээ√ї ёърўърї, ъюЄюЁ√х юэш эрч√трыш яю-ЁрчэюьєЧтчЁ√тэющ ¤тюы■Ўшхщ, рэрёЄЁюЇрьш, Єшяюухэхчюь шыш ътрэЄютющ ¤тюы■Ўшхщ. ═ршсюы№°є■ шчтхёЄэюёЄ№ яюыєўшыр ЄхюЁш  ътрэЄютющ ¤тюы■Ўшш, ЁрчЁрсюЄрээр  ─ц. ╤шьяёюэюь [1948]. ╬э эх ёт ч√тры ¤тюы■Ўшюээ√х ёърўъш ё сшюёЇхЁэ√ьш ъЁшчшёрьш (т ёє∙хёЄтютрэшх ъюЄюЁ√ї эх тхЁшы), р уютюЁшы ыш°№ юс юётюхэшш эют√ї цшчэхээ√ї ёЇхЁ, шыш рфряЄштэ√ї чюэЧёє°ш, эряЁшьхЁ, уыєсшэ юъхрэр ш Є. ф. ┬ яЁшэЎшях ёюс√Єш  т эрўрых юётюхэш  эютющ чюэ√ ш тю тЁхь  ъЁшчшёр тю ьэюуюь ёїюфэ√: т Єюь ш фЁєуюь ёыєўрх яЁхшьє∙хёЄтю юърч√трхЄё  эр ёЄюЁюэх тшфют ё яшюэхЁёъшьш ётющёЄтрьш, т Єюь ш фЁєуюь ёыєўрх яЁюшёїюфшЄ юёырсыхэшх ъюэъєЁхэЎшш (чэрўхэшх ¤Єюую ЇръЄюЁр т ЄхюЁшш ътрэЄютющ ¤тюы■Ўшш эхфюёЄрЄюўэю ЁрёъЁ√Єю), ЁрёъЁхяю∙хэшх ёъЁ√Єющ шчьхэўштюёЄш. ╬фэръю лётюсюфэ√ї╗ рфряЄштэ√ї чюэ эр ╟хьых фртэю єцх эх ёє∙хёЄтєхЄ. ╩юыюэшчрЎш  схчєёыютэю ё√уЁрыр ётю■ Ёюы№ т яхЁшюф ¤ъёярэёшш цшчэш, яхЁтшўэюую Ёрё°шЁхэш  сшюёЇхЁ√, эю тяюёыхфёЄтшш ¤тюы■Ўшюээ√х тчЁ√т√ с√ыш їЁюэюыюушўхёъш ш, ъръ   я√Єр■ё№ яюърчрЄ№, яЁшўшээю ёт чрэ√ ё сшюёЇхЁэ√ьш ъЁшчшёрьш.

╬ ёърўърї уютюЁ Є ш т эхёъюы№ъю шэюь ёь√ёых, шьх  т тшфє тэхчряэюх Ч т юфшэ яЁшхь Ч тючэшъэютхэшх Єръёюэр (Єшяюухэхч). ╤ЄюЁюээшъш яюфюсэ√ї ёърўъют с√ыш ъръ ёЁхфш ярыхюэЄюыюуют (╬. ╪шэфхтюы№Ї), Єръ ш ёЁхфш ухэхЄшъют, т шї ўшёыхЧюфшэ шч юёэютрЄхыхщ ухэхЄшъш ├. фх ╘Ёшч, я√Єрт°шщё  яюфЄтхЁфшЄ№ ьєЄрЎшюээ√щ Єшяюухэхч ¤ъёяхЁшьхэЄры№эю (хую ¤ъёяхЁшьхэЄ√, ьюцхЄ с√Є№, эхсхчєяЁхўэ√, Єръ ъръ юэ эрсы■фры эх ёЄюы№ъю ьєЄрухэхч, ёъюы№ъю єтхышўхэшх Ёрчьрїр шчьхэўштюёЄш т Ёхчєы№ЄрЄх ушсЁшфшчрЎшшЧЄюцх, тяЁюўхь,  тыхэшх, ёт чрээюх ё эхъюухЁхэЄэющ ¤тюы■Ўшхщ), ╨. ├юы№ф°ьшфЄ, яшёрт°шщ ю ьръЁюьєЄрЎш ї ш лэхсхчэрфхцэ√ї єЁюфрї╗ [Goldschmidt, 1940], ▐. └. ╘шышяўхэъю [1977] ш ьэюушх фЁєушх.

╩ръ рфхяЄ√, Єръ ш ъЁшЄшъш ЄхюЁшш ьръЁюьєЄрЎшщ фюяєёърыш ьэюцхёЄтю їЁхёЄюьрЄшщэ√ї ыюушўхёъшї ю°шсюъ, ъюЄюЁ√х  , сю ё№ эрёъєўшЄ№ ўшЄрЄхы■, ЁрчсшЁрЄ№ эх сєфє. ╬Єьхўє Єюы№ъю, ўЄю льръЁю╗ юЄэюёшЄё  эх ъ шчьхэхэш■ ухэюьр, р ъ хую ЇхэюЄш-яшўхёъюьє ¤ЇЇхъЄє Ч шчьхэхэш■ ьюЁЇюыюушш т фрээюь ёыєўрх. ├хэюьэ√х ьєЄрЎшш Ч яюышяыюшфш , эряЁшьхЁ, шыш їЁюьюёюьэ√х яхЁхёЄЁющъш Ч ўр∙х тёхую эх яЁюшчтюф Є ьръЁю¤ЇЇхъЄр эр єЁютэх Ўхыюую юЁурэшчьр ш, ёыхфютрЄхы№эю, эх юЄэюё Єё  ъ ьръЁюьєЄрЎш ь. ┬√Ёрцхэшх лёшёЄхьэр  ьєЄрЎш ╗, ъюЄюЁюх ├юы№ф°ьшфЄ єяюЄЁхсы ы ъръ ёшэюэшь ьръЁюьєЄрЎшш, эртюфшЄ эр ь√ёы№ юс шчьхэхэшш фхщёЄтш  тёхую ухэюьр ъръ ёшёЄхь√. ╧юфюсэ√х шчьхэхэш  т Ёхчєы№ЄрЄх хфшэшўэющ ьєЄрЎшш, ърцхЄё , эх шчтхёЄэ√. ╤ фЁєующ ёЄюЁюэ√, ЄЁрфшЎшюээ√х фютюф√ яЁюЄшт ¤тюы■Ўшюээюую чэрўхэш  ьръЁюьєЄрЎшщ Ч шї ЁхфъюёЄ№, яюэшцхээр  цшчэхёяюёюсэюёЄ№ ш Є. я.Ч т шчтхёЄэющ ьхЁх ЄхЁ ■Є ёшыє, ъюуфр Ёхў№ шфхЄ ю сшюёЇхЁэ√ї ъЁшчшёрї, ъюЄюЁ√х ьюуєЄ ёяюёюсёЄтютрЄ№ ъръ тючэшъэютхэш■ (ЁрёъЁхяю∙хэшх ёъЁ√Єющ шчьхэўштюёЄш), Єръ ш ёюїЁрэхэш■ (юёырсыхэшх ъюэъєЁхэЎшш)- ьръЁюьєЄрэЄют (юс√ўэр  ю°шсър ухэхЄшъют чръы■ўрхЄё  т Єюь, ўЄю ёєцфхэш  ю хфшэшўэ√ї ёш■ьшэєЄэ√ї ёюс√Єш ї ¤ъёЄЁряюышЁє■Єё  эр тё■ ¤тюы■Ўшюээє■ шёЄюЁш■).

╨х°р■∙хх чэрўхэшх тю тЁхь  ъЁшчшёр шьххЄ ёяюёюсэюёЄ№ с√ёЄЁю тюёяюыэшЄ№ яюЄхЁш, Є. х. ёъюЁюёЄ№ Ёрчьэюцхэш . ╤ыхфютрЄхы№эю, тючэшърхЄ юс∙р  ЄхэфхэЎш  ъ ёюъЁр∙хэш■ цшчэхээюую Ўшъыр ш єёъюЁхэш■ яюыютюую ёючЁхтрэш . ╧ЁхцфхтЁхьхээюх яюыютюх ёючЁхтрэшх шчтхёЄэю є ьэюушї цштюЄэ√ї ш ўхыютхър, эю т эюЁьры№э√ї єёыютш ї юэю ёъюЁхх тЁхфэю, ўхь яюыхчэю, ш чръЁхяы хЄё  ъръ ёшёЄхьрЄшўхёъш яЁю ты ■∙ххё  ётющёЄтю (эхюЄхэш ) ыш°№ є эхьэюушї тшфют (ёрырьрэфЁ, эряЁшьхЁ). ╩Ёшчшё, тхЁю Єэю, ёяюёюсёЄтєхЄ сюыхх °шЁюъюьє ЁрёяЁюёЄЁрэхэш■ ¤Єюую ётющёЄтр. ╤юъЁр∙хэшх цшчэхээюую Ўшъыр яЁюшёїюфшЄ, уыртэ√ь юсЁрчюь, чр ёўхЄ яючфэшї ёЄрфшщ ЁрчтшЄш  юЁурэшчьр, ъюЄюЁ√х ъръ с√ ёэшьр■Єё . ┼ёыш яЁшчэръш ёяхЎшрышчрЎшш яю ты ■Єё , ъръ ¤Єю ўрёЄю с√трхЄ, эр яючфэшї ёЄрфш ї, Єю яЁюшёїюфшЄ фхёяхЎшрышчрЎш , тЁхфэр  т эюЁьры№э√ї єёыютш ї, эю яюыхчэр  т ъЁшЄшўхёъшї (Єръ, ╨юсшэчюэє ╩Ёєчю, ьюЁ ъє яю ёяхЎшры№эюёЄш, яЁш°ыюё№ эр эхюсшЄрхьюь юёЄЁютх ёЄрЄ№ х∙х ш чхьыхяр°Ўхь, ёЄЁюшЄхыхь, яюЁЄэ√ь ш Є. ф.).

╬с ¤тюы■Ўшюээюь чэрўхэшш эхюЄхэшш яшёрыш ьэюушх шёёыхфютрЄхыш. ╬ёюсю юЄьхЄшь ЁрсюЄ√ ╙. ├рЁёЄрэур, ├. фх ┴шЁр [Beer, 1940], ┴юы№ър [Bolk, 1926], р шч ёЁртэшЄхы№эю эхфртэшї Ч ╤. ├єыфр [Gould, 1977] ш ╤. ╦╕тЄЁєяр [Lovtrup, 1974]. ╬эш эрч√трыш ¤тюы■Ўшюээ√х шчьхэхэш , ёт чрээ√х ё єёъюЁхэшхь яюыютюую ёючЁхтрэш , эхюухэхчюь, ЇхЄрышчрЎшхщ шыш яхфюьюЁЇючюь (¤Єш ЄхЁьшэ√ эх тяюыэх ёшэюэшьшўэ√, эю сышчъш яю чэрўхэш■) ш ёюсЁрыш ьэюцхёЄтю ЇръЄют, ётшфхЄхы№ёЄтє■∙шї юс єўрёЄшш яюфюсэ√ї яЁюЎхёёют т ёЄрэютыхэшш ьэюушї ъЁєяэ√ї уЁєяя, юЄ ЎтхЄъют√ї ЁрёЄхэшщ фю рэЄЁюяюшфют.

╫Єюс√ ыєў°х яюэ Є№ чэрўхэшх яхфюьюЁЇючр, тёяюьэшь, ўЄю юс∙шщ яырэ ёЄЁюхэш  юЁурэшчьрЧхую Єшя, яю ╩. ┴¤Ёє,ЧюяЁхфхы хЄё  эр Ёрээшї ёЄрфш ї ЁрчтшЄш . ╤ыхфютрЄхы№эю, шчьхэхэш  юс∙хую яырэр Ч ьръЁюьєЄрЎшш т яюыэюь ёь√ёых ёыютр Ч Єръцх фюыцэ√ яЁюшёїюфшЄ№ эр Ёрээшї ёЄрфш ї (¤ЄюЄ т√тюф шч юсюс∙хэшщ ёЁртэшЄхы№эющ ¤ьсЁшюыюушш, ёЇюЁьєышЁютрээ√ї т ёхЁхфшэх яЁю°ыюую тхър ╩. ┴¤Ёюь, яюыєўшы юсюёэютрэшх т ЄЁєфрї ▌. ├хъъхы , ▌. ╩юяр, ╬. ╪шэфхтюы№Їр ш юёюсхээю └. ═: ╤хтхЁЎютр). ═ю яюфюсэ√х шчьхэхэш  ьюуєЄ ЁхуєышЁютрЄ№ё  т їюфх фры№эхщ°хую ЁрчтшЄш  Єръшь юсЁрчюь, ўЄю эх юЄЁрцр■Єё  эр тчЁюёыюь юЁурэшчьх, юсЁрчє  Їюэф ёъЁ√Єющ шчьхэўштюёЄш. ╬ёэютэюх чэрўхэшх єёъюЁхэш  ЁрчтшЄш , яю-тшфшьюьє, т Єюь ш чръы■ўрхЄё , ўЄю лёэ Єшх╗ яючфэшї ёЄрфшщ ъръ с√ тёъЁ√трхЄ яюфёяєфэ√х яырёЄ√ ЁхуєышЁєхь√ї шчьхэхэшщ.

╥ръшь юсЁрчюь, ЁрёъЁхяю∙хэшх ёъЁ√Єющ шчьхэўштюёЄш т√уы фшЄ ъръ чръюэюьхЁэ√щ Ёхчєы№ЄрЄ єёъюЁхэш , т ётю■ юўхЁхф№ ёЄшьєышЁютрээюую ъЁшчшёэющ ёшЄєрЎшхщ. ▌Єю трцэ√щ рёяхъЄ эхъюухЁхэЄэющ ¤тюы■Ўшш, яЁшфр■∙шщ хщ ёърўъююсЁрчэ√щ їрЁръЄхЁ. ╬фэръю яЁхфёЄрты Є№ ёхсх фхыю Єръ, сєфЄю ьръЁюьєЄрЎшш ёЁрчє фр■Є эют√щ Єшя Ч Єръёющ т√ё°хую Ёрэур Ч чэрўшыю с√ єЄЁшЁютрЄ№ ёърўъююсЁрчэюёЄ№, тярфр  т юЄъЁютхээє■ Єшяюыюуш■.

┬ ¤Єющ юсырёЄш ЎрЁшЄ Єрър  яєЄрэшЎр, ўЄю   яЁю°є ўшЄрЄхы , яЁхцфх ўхь фтшурЄ№ё  фры№°х, х∙х Ёрч яЁюёьюЄЁхЄ№ Ёрчфхы л┬шф√ ш ъырёё√╗. ╦хЄ фхё Є№ Єюьє эрчрф сшюыюуш ЄтхЁфю чэрыш, ўЄю тёх Єшяюыюушўхёъюх яыюїю. ╥хяхЁ№ цх фютюы№эю ўрёЄю ьюцэю ёы√°рЄ№ т√ёърч√трэш  яЁюЄштюяюыюцэюую Єюыър. ╩ ёюцрыхэш■, ш ъЁшЄшъш, ш чр∙шЄэшъш, ърцхЄё , эх юўхэ№ Єюўэю яЁхфёЄрты ■Є ёхсх чэрўхэшх Єшяюыюушш. ═ряЁшьхЁ, ьюЁЇюыюушўхёъюх юяЁхфхыхэшх тшфр яюўхьє-Єю ёўшЄр■Є Єшяюыюушўхёъшь. ┬ фхщёЄтшЄхы№эюёЄш эхяЁш Єшх лсшюыюушўхёъющ╗ ъюэЎхяЎшш тшфр х∙х эх фхырхЄ ёшёЄхьрЄшър Єшяюыюуюь. ╠юЁЇюыюушўхёъшщ тшф ьюцхЄ с√Є№ їюЁю°шь, р Єшяюыюуюь с√Є№ тёх цх яыюїю, яюЄюьє ўЄю Єшяюыюу яєЄрхЄ ёє∙эюёЄш яхЁтюую ш тЄюЁюую яюЁ фъют, эрфхы   яюёыхфэшх эхчртшёшь√ь ёє∙хёЄтютрэшхь Ч ю°шсър, яЁюёЄшЄхы№эр  ╧ырЄюэє, эю эх єўхэюьє XX т., яюёых ёЄюы№ъшї Ёрч· ёэхэшщ. ┬ сюы№°шэёЄтх ёыєўрхт эх яюэшьр■Є яЁшЁюф√ єэштхЁёрышщ ш ъЁшЄшъш Єшяюыюушш (эряЁшьхЁ, ╠рщЁ [1968]). ─ы  эшї Єшя (ы■сющ эрфтшфютющ Єръёюэ)Ч эх сюыхх ўхь ёєььр тшфют, хую тючэшъэютхэшх эх юЄышўрхЄё  юЄ тшфююсЁрчютрэш , р ьръЁю¤тюы■Ўш  Ч эръюяыхэшх ьшъЁю¤тюы■Ўшюээ√ї ръЄют. ┬юяЁхъш ¤Єюьє, яхЁхыюьэ√х ьюьхэЄ√ т шёЄюЁшш сшюёЇхЁ√ (Ёєсхц яЁюЄхЁючю  ш ЇрэхЁючю , эряЁшьхЁ) Єхь ш яЁшьхўрЄхы№э√, ўЄю тшфют тючэшърхЄ ьрыю, р Єшяют Ч ьэюую.

╚ тёх цх Єшя ёъырф√трхЄё  ъръ єёЄющўштр  юс∙эюёЄ№, р эх тючэшърхЄ Ч т юэЄюухэхчх шыш Їшыюухэхчх Ч ъръ ъюэъЁхЄэ√щ яЁшчэръ. ╧ю тыхэшх эр ётхЄ ўхЄ√ЁхїъЁ√ыющ ьєїш эх Ёртэюёшы№эю яю тыхэш■ юЄЁ фр ўхЄ√ЁхїъЁ√ы√ї. ╩рцф√щ ярыхюэЄюыюу ьюцхЄ яЁштхёЄш яЁшьхЁ√ ляЁюЁюўхёъшї╗ яЁшчэръют, тючэшър■∙шї чрфюыую фю Єшяр, ъюЄюЁюьє юэш ётющёЄтхээ√.

┬ю тЁхь  ъЁшчшёр ьръЁюьєЄрэЄ√, тхЁю Єэю, эръряыштр■Єё  т яюяєы Ўш ї, яюы№чє ё№ юёырсыхэшхь ёЄрсшышчшЁє■∙хую юЄсюЁр. ╥ръшх ьръЁюяюышьюЁЇэ√х яюяєы Ўшш чрэшьр■Є ьэюцхёЄтю Ёрчышўэ√ї ьхёЄююсшЄрэшщ, ъръ с√ эх ю∙є∙р  эхюфэюЁюфэюёЄш ёЁхф√. ┬ фры№эхщ°хь, яю ьхЁх ёЄрсшышчрЎшш єёыютшщ ЁрёЄхЄ ўшёыхээюёЄ№, юсюёЄЁ хЄё  ъюэъєЁхэЎш , р тьхёЄх ё эх■ ўєтёЄтшЄхы№эюёЄ№ ъ эхюфэюЁюфэюёЄш ёЁхф√, ъюЄюЁр , ъръ уютюЁ Є, яЁхтЁр∙рхЄё  шч лЄюэъючхЁэшёЄющ╗ т луЁєсючхЁэшёЄє■╗ [Levins, 1968]. ═рўшэрхЄё  Ёрёярф ьръЁюяюышьюЁЇэ√ї яюяєы Ўшщ. ╠ръЁюьєЄрЎшш шыш юЄсЁрё√тр■Єё  юЄсюЁюь, шыш тютыхър■Єё  т юётюхэшх ъюэъЁхЄэ√ї ¤ъюыюушўхёъшї эш°, рфряЄштэє■ ЁрфшрЎш■, яЁшюсЁхЄр  ЇєэъЎшюэры№э√щ ёь√ёы ш яЁхтЁр∙р ё№ т єёЄющўшт√х яЁшчэръш эютюую рфряЄштэюую Єшяр.

▌Єю, ъюэхўэю, эх сюыхх ўхь уЁєср  ёїхьр эхёюьэхээю уюЁрчфю сюыхх ёыюцэ√ї ЇюЁьююсЁрчютрЄхы№э√ї яЁюЎхёёют эр яхЁхїюфх юЄ эхъюухЁхэЄэюую ЁрчтшЄш  ъ ъюухЁхэЄэюьє. ╥шя юяЁхфхы ■Є эх ёЄюы№ъю юЄфхы№э√х єёЄющўшт√х яЁшчэръш, ёъюы№ъю єёЄющўшт√х ёюўхЄрэш  яЁшчэръют (ъюЄюЁ√х яю юЄфхы№эюёЄш ьюуєЄ тёЄЁхўрЄ№ё  т фЁєушї ёюўхЄрэш ї т фЁєушї Єшярї). └ъєыр тёърЁьыштрхЄ яыюф ётюхщ ъЁют№■, эю эшъюьє эх яЁшїюфшЄ т уюыютє юЄэхёЄш хх ъ яырЎхэЄрЁэ√ь. ╒рЁръЄхЁэ√х яЁшчэръш ЎтхЄъют√ї ЁрёЄхэшщ Ч ёюёєф√ т фЁхтхёшэх, ёхЄўрЄюх цшыъютрэшх, юъюыюЎтхЄэшъ, чрт ч№, Ё√ы№Ўх, фрцх фтющэюх юяыюфюЄтюЁхэшх Ч яю ты ■Єё  яюЁючэ№ т ЁюфёЄтхээ√ї ш эхЁюфёЄтхээ√ї шь уЁєяярї. ╧Ёхфюъ, эрфхыхээ√щ тёхьш ¤Єшьш яЁшчэрърьш т шї яЁшьшЄштэюь ёюёЄю эшш, ъ тхышъюьє ЁрчюўрЁютрэш■ сюЄрэшъют, яюър эх эрщфхэ. ─р ш уфх шёърЄ№ хую, хёыш эх т яырЄюэшўхёъюь ьшЁх шфхщ? ┬хф№ ¤Єю тюяыю∙хээ√щ ёшэфЁюь, у╕Єхтёъюх Urpflanze, р эх ъюэъЁхЄэюх ЁрёЄхэшх. ╩ Єюьє тЁхьхэш, ъюуфр ёыюцшыё  Єшя яюъЁ√Єюёхьхээ√ї, юЄфхы№э√х хую яЁшчэръш, яю-тшфшьюьє, єцх фюёЄшуыш фюёЄрЄюўэю т√ёюъюую ЁрчтшЄш  т эхёъюы№ъшї яЁхфъют√ї ышэш ї. ┬хё№ яЁюЎхёё эряюьшэрхЄ чртюфёъюх яЁюшчтюфёЄтю ё эхёъюы№ъшьш Ўхїрьш, шчуюЄюты ■∙шьш юЄфхы№э√х фхЄрыш ёыюцэющ ъюэёЄЁєъЎшш. └ тюЄ ъръ яЁюшёїюфшЄ лёсюЁър╗Ч ёюхфшэхэшх ш ЇєэъЎшюэры№эр  шэЄхуЁрЎш  ўрёЄхщ Ч ¤Єю яюър эхЁх°хээр  яЁюсыхьр. ╠юцэю ыш°№ фюурф√трЄ№ё , ўЄю т эхъюухЁхэЄэ√х яхЁшюф√ Ёрчь√тр■Єё  срЁ№хЁ√, юуЁрцфр■∙шх ухэюЇюэф√ ¤тюы■Ўшюээ√ї ышэшщ юЄ яЁюэшъэютхэш  ўєцхЁюфэюую ухэхЄшўхёъюую ьрЄхЁшрыр. ─ы  яЁюэшъэютхэш  ёє∙хёЄтє■Є фтр ърэрыр Ч ушсЁшфшчрЎш  ш яхЁхэюё ухэют тшЁєёрьш шыш сръЄхЁшры№э√ьш яырчьшфрьш. ╚чтхёЄэю, ўЄю ушсЁшфшчрЎш  ўрёЄю ёюяєЄёЄтєхЄ эрЁє°хэш■ яЁшт√ўэ√ї єёыютшщ юсшЄрэш . ┬ яыхщёЄюЎхэх ўхЁхфютрэшх юыхфхэхэшщ ш ьхцыхфэшъютшщ т√чтрыю °шЁюъюх ЁрёяЁюёЄЁрэхэшх ушсЁшфшчрЎшюээ√ї яЁюЎхёёют [Stebbins, 1959]. ┬ Єю цх тЁхь  фхёяхЎшрышчрЎш , яют√°хэшх яырёЄшўэюёЄш, ьхэхх цхёЄър  фхЄхЁьшэшЁютрээюёЄ№ ЁрчтшЄш , тючьюцэю, сыруюяЁш Єэ√ фы  ЁрчтшЄш  ёшьсшюЄшўхёъшї юЄэю°хэшщ ё тшЁєёрьш, ёяюёюсэ√ьш тёЄЁрштрЄ№ё  т ухэюь. ┬шЁєёэ√щ тхъЄюЁ ёююЄтхЄёЄтхээю яЁшюсЁхЄрхЄ сюы№°хх чэрўхэшх.

┬ 1973 у.   яЁхфяюыюцшы [╩Ёрёшыют, 1973], ўЄю тшЁєёэ√щ яхЁхэюё ухэют єўрёЄтютры т ЇюЁьшЁютрэшш рфряЄштэюую Єшяр ЎтхЄъют√ї ЁрёЄхэшщ. ╥юуфр ьрыю ъЄю яЁшэ ы ¤Єє тючьюцэюёЄ№ тёхЁ№хч, Єръ ъръ ёўшЄрыюё№, ўЄю яюфюсэ√х  тыхэш  т√ё°шь юЁурэшчьрь эхётющёЄтхээ√. ═ю ё Єхї яюЁ ьэюуюх шчьхэшыюё№. ╬ЄъЁ√Єшх яюфтшцэ√ї ухэхЄшўхёъшї ¤ыхьхэЄют яЁръЄшўхёъш є тёхї юЁурэшчьют, фюёЄшцхэш  ухээющ шэцхэхЁшш, юёэютрээ√х эр Єюь цх яЁшэЎшях, єёях°э√х ¤ъёяхЁшьхэЄ√ яю яхЁхёрцштрэш■ ухэют юЄ юфэюую тшфр ъ фЁєуюьє (эряЁшьхЁ, юЄ ьєї Drosophila melanogaster ъ D. simulans [Scavarda, HartI, 1984] ) єсхцфр■Є т Єюь, ўЄю эхяюыютющ яхЁхэюё ухэют Ч фютюы№эю юс√ўэюх  тыхэшх, тхЁю Єэю ё√уЁрт°хх юяЁхфхыхээє■ Ёюы№ т ¤тюы■Ўшш [╒хёшэ, 1984; ╩юЁф■ь, 1984].

├┼═╬╠

╠√ яЁшт√ъыш фєьрЄ№, ўЄю ¤тюы■Ўш  тючьюцэр Єюы№ъю сыруюфрЁ  ёыєўрщэ√ь ю°шсърь т ёрьютюёяЁюшчтхфхэшш ухэюьр. ┼ёыш ¤Єш ю°шсъш юЄЁрцр■Єё  эр ЇхэюЄшях (ўЄю эх тёхуфр яЁюшёїюфшЄ шч-чр т√ЁюцфхээюёЄш ухэхЄшўхёъюую ъюфр), Єю юЄсюЁ шыш юЄьхЄрхЄ шї, шыш шёяюы№чєхЄ фы  яют√°хэш  яЁшёяюёюсыхээюёЄш. ╥юы№ъю Єръ, ўхЁхч юЄсюЁ, юёє∙хёЄты хЄё  юсЁрЄэр  ёт ч№ ьхцфє юЁурэшчьюь ш хую ухэюьюь, яЁшфр■∙р  ¤тюы■Ўшш Єюую ш фЁєуюую ъръє■-Єю эряЁртыхээюёЄ№. ╧Ё ьр  цх яхЁхфрўр шэЇюЁьрЎшш юЄ ЇхэюЄшяр ъ ухэюЄшяє эхтючьюцэр.

┬ ¤Єшї тчуы фрї, Ёрчфхы хь√ї ёхщўрё яюфрты ■∙шь сюы№°шэёЄтюь сшюыюуют,   єёьрЄЁштр■ яю ъЁрщэхщ ьхЁх фтр ярЁрфюъёр.

╚чтхёЄэю, ўЄю ухэюь ёэрсцхэ ёшёЄхьрьш ъюЁЁхъЄшЁютъш ёыєўрщэ√ї ю°шсюъ ъюяшЁютрэш , ъюЄюЁ√х ёютхЁ°хэёЄтє■Єё  т їюфх ¤тюы■Ўшш (є т√ё°шї юЁурэшчьют юэш сюыхх ЁрчтшЄ√, ўхь є эшч°шї). ┼ёыш ¤тюы■Ўш  т ъюэхўэюь ёўхЄх чртшёшЄ юЄ ю°шсюъ, Єю- ЁрчтшЄшх ъюЁЁхъЄшЁютюўэ√ї ёшёЄхь фюыцэю юёЄрэютшЄ№ хх шыш яю ъЁрщэхщ ьхЁх чрьхфышЄ№. ═ю т√ё°шх юЁурэшчь√, яю юс∙хьє яЁшчэрэш■, ¤тюы■ЎшюэшЁє■Є с√ёЄЁхх эшч°шї.

┬ЄюЁющ ярЁрфюъё (шыш, ьюцхЄ с√Є№, Ё ф ярЁрфюъёют) т√ЄхърхЄ шч ёюяюёЄртыхэш  юэЄюухэхчр ш Їшыюухэхчр. ┬ юэЄюухэхчх ухэюь тхфхЄ ёхс  ЎхыхэряЁртыхээю, ёючфртр  яюЁ фюъ шч їрюёр, т Їшыюухэхчх Ч эхЎхыхэряЁртыхээю, хёыш, ъюэхўэю, эх ёўшЄрЄ№ Ўхы№■ яЁхтЁр∙хэшх яюЁ фър т ьєЄрЎшюээ√щ їрюё, юуЁрэшўштрхь√щ юЄсюЁюь.

┬ ётюх тЁхь  ЁрчтшЄшх юЁурэшчьр ЄЁръЄютрыш яЁхЇюЁьшёЄёъш, ёўшЄр , ўЄю т  щЎхъыхЄъх ыю°рфш, эряЁшьхЁ, єцх чръы■ўхэр ъЁю°хўэр  ыю°рфър. ▌ьсЁшюыюуш  яюърчрыр, ўЄю ¤Єю эх Єръ. ╬сэрЁєцшыюё№ эхъюЄюЁюх ёїюфёЄтю ьхцфє яюёыхфютрЄхы№эюёЄ№■ юэЄюухэхЄшўхёъшї ёЄрфшщ, лыхёЄэшЎхщ яЁшЁюф√╗ (Ёрёяюыюцхэшхь юЁурэшчьют юЄ эшч°шї ъ т√ё°шь) ш яюёыхфютрЄхы№эюёЄ№■ ЇюЁь т ярыхюэЄюыюушўхёъющ ыхЄюяшёш Ч лЄЁющёЄтхээ√щ ярЁрыыхышчь╗, т ъюЄюЁюь ╦. └урёёшё ш хую хфшэюь√°ыхээшъш єёьюЄЁхыш хфшэёЄтю ЄтюЁўхёъюую чрь√ёыр. ╧ЁхЇюЁьшчь яЁшэ ы яырЄюэшўхёъє■ ЇюЁьє (эх ыю°рфъш, р хх чрь√ёыр). ╤Єрыш уютюЁшЄ№, ўЄю тчЁюёы√щ юЁурэшчь эх т сюы№°хщ ёЄхяхэш чръы■ўхэ т  щЎх, ўхь ёЄрЄє  ┬хэхЁ√ т уы√сх ьЁрьюЁр. ┬ XIX т. ъръ лыхёЄэшЎр яЁшЁюф√╗, Єръ ш ярыхюэЄюыюушўхёър  ыхЄюяшё№ яюыєўшыш ¤тюы■Ўшюээюх шёЄюыъютрэшх. ═рёЄєяшыр юўхЁхф№ яюёыхфэхую чтхэр урЁьюэшўхёъюую ЄЁшю Ч юэЄюухэхчр. ╘. ╠■ыыхЁ ш ▌. ├хъъхы№ ёўшЄрыш, ўЄю юэЄюухэхч яютЄюЁ хЄ ¤тюы■Ўш■ уЁєяя√ (Їшыюухэхч), р эют√х ЇюЁь√ юсЁрчє■Єё  яєЄхь эрфёЄртюъ ъ яЁхфъютюьє юэЄюухэхчє, ▌. ╩юя ш ╥. ▌щьхЁ Ч ўЄю Ёрчышўш  ьхцфє тшфрьш тючэшър■Є т Ёхчєы№ЄрЄх чрфхЁцъш юэЄюухэхчр эр Ёрчэ√ї ёЄрфш ї, ╙.├рЁёЄрэу ш └. ═. ╤хтхЁЎютЧўЄю ¤тюы■Ўш■ ЄтюЁ Є шчьхэхэш  Ёрээшї, ёЁхфэшї ш яючфэшї ёЄрфшщ.

╤ыюцшыё  эют√щ Ч ¤тюы■Ўшюээ√щ Ч яЁхЇюЁьшчь: шэфштшфєры№эюх ЁрчтшЄшх яЁхфюяЁхфхыхэю шёЄюЁшўхёъшь, яютЄюЁ хЄ хую. ╧Ёртфр, тю тчуы фрї ├хъъхы  х∙х Ёрчышўшь√ ёыхф√ ёЄрЁшээюую яЁхЇюЁьшчьр (юэЄюухэхч ъръ яюёыхфютрЄхы№эюёЄ№ ъЁю°хўэ√ї Ё√сюъ,  ∙хЁшЎ, ыю°рфюъ ш Є. ф.). ╬э яЁръЄшўхёъш эх фюяєёъры юЄъыюэхэшщ юЄ яЁхЇюЁьшЁютрээюую ЁрчтшЄш , ЁрёёьрЄЁштр  чрЁюф√°хт√х шчьхэхэш  Ч Ўхэюухэхч√ Ч ъръ яюсюўэюх  тыхэшх, эх шьх■∙хх сюы№°юую ¤тюы■Ўшюээюую ёь√ёыр. ┬чуы ф√ ╩юяр ш ▌щьхЁр сышчъш ъ яырЄюэшўхёъюьє яЁхЇюЁьшчьє, Єръ ъръ юэш ёўшЄрыш ъюэъЁхЄэ√х юэЄюухэхч√ эхяюыэ√ьш тюяыю∙хэш ьш шфхры№эюую. ├рЁёЄрэу я√Єрыё  яЁюЄштюяюёЄртшЄ№ яЁхЇюЁьшчьє яюфїтрўхээє■ ьэюушьш ь√ёы№ ю Єюь, ўЄю юэЄюухэхч эх яютЄюЁ хЄ Їшыюухэхч, р ЄтюЁшЄ хую. ╬э яЁшфртры юёэютэюх чэрўхэшх яхфюьюЁЇэ√ь шчьхэхэш ь, ъюуфр ьырфхэўхёъшх яЁшчэръш яЁхфър ёЄрэют Єё  яЁшчэрърьш тчЁюёыюую яюЄюьър (є ├хъъхы , эрюсюЁюЄ, яЁшчэръш тчЁюёыюую яЁхфър ёЄрэют Єё  ьырфхэўхёъшьш яЁшчэрърьш яюЄюьър т Ёхчєы№ЄрЄх эрфёЄртюъ). ╧ю ╤хтхЁЎютє, эхЁхуєышЁєхь√х шчьхэхэш  Ёрээшї ш яючфэшї ёЄрфшщ (Їшы¤ьсЁшюухэхч√, т юЄышўшх юЄ ЁхуєышЁєхь√ї ухъъхыхтёъшї Ўхэюухэхчют) шуЁр■Є Ёрчышўэє■ Ёюы№ т ¤тюы■Ўшш: яхЁт√х фр■Є ьръЁю¤тюы■Ўшюээ√щ ¤ЇЇхъЄ, тЄюЁ√х Ч ўр∙х ьшъЁю¤тюы■Ўшюээ√щ.

╒юЄ  яЁшчэрэшх Єюую ЇръЄр, ўЄю ¤тюы■Ўшюээ√х шчьхэхэш  яЁюшёїюф Є т юэЄюухэхчх (шэрўх ш с√Є№ эх ьюцхЄ Ч эх яюёых ёьхЁЄш цх шь яЁюшёїюфшЄ№), х∙х эх ючэрўрыю юъюэўрЄхы№эюую ЁрчЁ√тр ё яЁхЇюЁьшчьюь, ёрьр шфх  ЄтюЁўхёъюую юэЄюухэхчр, рэЄш-яЁхЇюЁьшёЄёър  яю фєїє, ърчрырё№ ьэюуююсх∙р■∙хщ. ╩ ёюцрыхэш■, хх ЁрчтшЄшх с√ыю чрЄюЁьюцхэю ухэхЄшўхёъшь яЁхЇюЁьшчьюь: юэЄюухэхч Ч ЁхрышчрЎш  эрёыхфёЄтхээющ яЁюуЁрьь√, чръюфшЁютрээющ т ухэюьх. ╧юёъюы№ъє юфэш ш Єх цх ухэ√ ьюуєЄ с√Є№ чрфхщёЄтютрэ√ эр Ёрчэ√ї ёЄрфш ї, Ёрчфхыхэшх Ёрээшї ш яючфэшї Їшы¤ьсЁшюухэхчют ъръ с√ ЄхЁ хЄ ёь√ёы [Rensch, 1954]. ╩Ёюьх Єюую, Ёрээшх шчьхэхэш , чрЄЁруштр■∙шх ёЄЁєъЄєЁэ√щ Єшя, эряюьшэрыш ю эшёяЁютхЁуэєЄющ Єшяюыюушш, р яючфэшх Ч ю х∙х сюыхх Ёх°шЄхы№эю юЄтхЁурхьюь эрёыхфютрэшш яЁшюсЁхЄхээ√ї яЁшчэръют (ухъъхыхтёъшх эрфёЄртъш яЁхфяюырурыш шьхээю Єръюх эрёыхфютрэшх) .