"Нерешенные проблемы теории эволюции" - читать интересную книгу автора (Красилов В.А.)

▌ЄюЄ ъЁрЄъшщ ¤ъёъєЁё т шёЄюЁш■ яЁхЇюЁьшчьр, эрфх■ё№, яюьюцхЄ яюэ Є№, юЄъєфр тючэшъыр (уюЁрчфю Ёрэ№°х, ўхь с√ыш яюыєўхэ√ ъръшх с√ Єю эш с√ыю ¤ъёяхЁшьхэЄры№э√х яюфЄтхЁцфхэш ) єтхЁхээюёЄ№ т эхшчьхээюёЄш ухэхЄшўхёъющ яЁюуЁрьь√ т Єхўхэшх юэЄюухэхчр, т эхтючьюцэюёЄш тэхёхэш  т эхх хёЄхёЄтхээ√ь яєЄхь Ўхыхяюырур■∙шї яюяЁртюъ шыш фюяюыэхэшщ (тЁюфх чръЁхяыхэш  яЁшюсЁхЄхээ√ї яЁшчэръют), т Єюь, ўЄю тючьюцэ√ Єюы№ъю ёыєўрщэ√х ю°шсъш т яЁюЎхёёх хх ъюяшЁютрэш .

═ю, ьюцхЄ с√Є№, тёх ¤Єю яюфЄтхЁфшыюё№ ш ЄхяхЁ№ єцх эх т√ч√трхЄ ёюьэхэшщ? ┼фтр ыш. ╧юфЄтхЁцфхэшщ, ъръ тёхуфр, ёъюы№ъю єуюфэю, р юс· ёэхэш  ЁхрышчрЎшш ухэхЄшўхёъющ яЁюуЁрьь√ т юэЄюухэхчх фю ёшї яюЁ эхЄ, р чэрўшЄ, эх ьюцхЄ с√Є№ ш єфютыхЄтюЁшЄхы№эющ ЄхюЁшш ¤тюы■Ўшш ¤Єющ яЁюуЁрьь√.

┬ю-яхЁт√ї, ёыхфютрыю с√ єЄюўэшЄ№, ўЄю яюфЁрчєьхтрхЄё  яюф ёыєўрщэюёЄ№■ шчьхэхэшщ ухэхЄшўхёъющ яЁюуЁрьь√ Ч ьєЄрЎшхщ. ╤ыєўрщэ√ь эрч√тр■Є схёяЁшўшээюх, эхюс· ёэшьюх, эрїюф ∙ххё  эр яхЁхёхўхэшш эх ёт чрээ√ї ьхцфє ёюсющ яюЁючэ№ юс· ёэшь√ї ёюс√Єшщ (ўхыютхъ яхЁх°хы эр фЁєує■ ёЄюЁюэє єышЎ√, яюЄюьє ўЄю ёюыэЎх яЁшяхърыю, р ъшЁяшў єяры, яюЄюьє ўЄю ърьхэ∙шъ шёяюы№чютры яыюїющ ЎхьхэЄ), ЁртэютхЁю Єэюх шч ьэюцхёЄтр тючьюцэ√ї. ╠єЄрЎшш эх схёяЁшўшээ√ Ч ь√ ёхщўрё чэрхь ьэюую Ёрчышўэ√ї тючфхщёЄтшщ, ъюЄюЁ√х яЁшўшэ ■Є шї. ╞. ╠юэю ёўшЄрхЄ эхтючьюцэ√ь яЁхфёърчрЄ№, т ъръюь шьхээю єўрёЄъх ─═╩ яЁюшчющфхЄ ьєЄрЎш  т фрээ√щ ьюьхэЄ [Monod, 1977]. ╟эрўшЄ, ьєЄрЎшш лёыєўрщэ√╗ т ёь√ёых лэхяЁхфёърчєхь√╗. ╬фэръю шёёыхфютрЄхыш ьєЄрухэхчр сюыхх шыш ьхэхх хфшэюфє°э√ т Єюь, ўЄю ьєЄрЎшш эхЁртэютхЁю Єэ√, яЁюшёїюф Є ё Ёрчышўэющ ўрёЄюЄющ. ╤ыхфютрЄхы№эю, хфшэшўэ√щ ьєЄрЎшюээ√щ ръЄ ьюцхЄ с√Є№ эхяЁхфёърчєхь, р юс∙шщ шЄюу ьэюцхёЄтр ръЄют т яЁшэЎшях яЁхфёърчєхь (хёыш шчтхёЄэр ўрёЄюЄр ьєЄрЎшщ). ╨рч Єръ, Єю Ёхў№ ьюцхЄ шфЄш ыш°№ ю эхчэрэшш, эю эх ю ёыєўрщэюёЄш т ёЄЁюуюь ёь√ёых ёыютр.

┼ёыш ёє∙хёЄтєхЄ ърър -Єю эряЁртыхээюёЄ№ ьєЄрухэхчр, Єю фюыцэ√ с√Є№ ш эряЁрты ■∙шх ЇръЄюЁ√ Ч тэєЄЁхээшх шыш тэх°эшх. ╚ёЄюЁшўхёъшщ юя√Є єўшЄ, ўЄю, юёЄртр ё№ эр яючшЎш ї ЁхфєъЎшш ш яЁхЇюЁьшчьр, ь√ ¤Єшї ЇръЄюЁют эх эрщфхь (ё ¤Єшї яючшЎшщ юэш эх тшфэ√ Ч шї эхЄ, ш тёх ЄєЄ!). ╠√ фюыцэ√ ЁрёёьюЄЁхЄ№ ухэюь, ё юфэющ ёЄюЁюэ√, ъръ ёшёЄхьє, ё фЁєующ Ч ъръ ъюьяюэхэЄ сюыхх ёыюцэющ ёшёЄхь√. ▌тюы■Ўш  ухэют яюфўшэхэр ухэхЄшўхёъющ ёшёЄхьх, т ъюЄюЁє■ юэш тїюф Є ъръ тчршьюфхщёЄтє■∙шх ъюьяюэхэЄ√. ╤шёЄхьр, яЁхфюёЄртыхээр  ёрьющ ёхсх, ёЄЁхьшЄё  ъ ёюёЄю эш■, ЄЁхсє■∙хьє ьхэ№°шї ¤эхЁухЄшўхёъшї чрЄЁрЄ эр яюффхЁцрэшх ёЄЁєъЄєЁэ√ї ёт чхщ (їрЁръЄхЁшчєхЄё  Єръшьш яюърчрЄхы ьш, ъръ ¤эЄЁюяш , шэЇюЁьрЎш , ётюсюфэр  ¤эхЁуш  ├шссёр). ┬ ¤Єюь ьюцхЄ чръы■ўрЄ№ё  юс∙р  яЁшўшэр фхщёЄтшЄхы№эю ёяюэЄрээ√ї ьєЄрЎшщ. ┬юяЁюё юс шї ¤тюы■Ўшюээюь чэрўхэшш юёЄрхЄё  юЄъЁ√Є√ь. ┬яюыэх тючьюцэю, ўЄю юэш ёюёЄрты ■Є ы№тшэє■ фюы■ лэхщЄЁры№эющ╗ ухэхЄшўхёъющ шчьхэўштюёЄш. ┬рцэ√х фы  ¤тюы■Ўшш юЁурэшчьют ухэхЄшўхёъшх яЁюЎхёё√ ёъюЁхх ьюуєЄ с√Є№ ЁрёъЁ√Є√ яЁш ЁрёёьюЄЁхэшш ухэюьр ъръ ъюьяюэхэЄр ёшёЄхь√ сюыхх т√ёюъюую єЁютэ  Ч Ўхыюую юЁурэшчьр.

╠√ чэрхь сыруюфрЁ  ЁрсюЄрь ╦. ┬юы№яхЁЄр [Wolpert, 1969] ш хую яюёыхфютрЄхыхщ, ўЄю т Ёрчтштр■∙хьё  юЁурэшчьх ёє∙хёЄтєхЄ хфшэр  ёшёЄхьр яючшЎшюээюую ъюэЄЁюы , ёюёЄю ∙р  шч Ё фр юЁурэшчє■∙шї Єюўхъ шыш Ёхушюэют. ┼ёыш юЄэ Є№ шыш фюсртшЄ№ ўрёЄ№ Єърэш чрЁюф√°р, Єю ъыхЄъш яхЁхёЄЁрштр■Єё  Єръшь юсЁрчюь, ўЄюс√ тюёёЄрэютшЄ№ эрЁє°хээ√х ёююЄэю°хэш  (¤Єр ёяюёюсэюёЄ№ чрЁюф√°хщ ьэюуюъыхЄюўэ√ї юЁурэшчьют эрч√трхЄё  ьюЁЇюыръёшёюь). ▀ёэю, ўЄю ухэюь чшуюЄ√ эх ьюцхЄ ёюфхЁцрЄ№ шэЇюЁьрЎш■ ю яютхфхэшш ъыхЄюъ т ёыєўрх эхяЁхфтшфхээюую эрЁє°хэш  яЁхфюяЁхфхыхээюую ЁрчтшЄш  ш ўЄю Єрър  шэЇюЁьрЎш  яю ты хЄё  т їюфх ёрьюую ЁрчтшЄш . ╧ю¤Єюьє ь√ ьюцхь яючтюышЄ№ ёхсх їюЄ  с√ тЁхьхээю ЁрёёЄрЄ№ё  ё яЁхЇюЁьшчьюь, фюяєёЄшт, ўЄю ухэюь т їюфх юэЄюухэхчр ЁрчтштрхЄё  тьхёЄх ё юЁурэшчьюь. ╚эрўх уютюЁ , тюяЁхъш ЄЁрфшЎшюээ√ь яЁхфёЄртыхэш ь, ухэюь√ яюёыхфютрЄхы№э√ї ъыхЄюўэ√ї яюъюыхэшщ эхюфшэръют√. ╩ръ ьюцэю яЁютхЁшЄ№ ¤Єю фюяє∙хэшх?

╥ЁрфшЎшюээр  ЄхюЁш  эхшчьхээюую ухэюьр яЁхфёърч√трхЄ, ўЄю шч ы■сющ ъыхЄъш юЁурэшчьр ьюцэю т яЁшэЎшях т√ЁрёЄшЄ№ ухэхЄшўхёъш ёютхЁ°хээю Єръющ цх Ч юЄё■фр ЇрэЄрёЄшўхёъшщ яЁюхъЄ ъыюэшЁютрэш  ухэшхт. ╥хюЁш  ¤тюы■Ўшш ухэюьр т їюфх юэЄюухэхчр яЁхфёърч√трхЄ яЁюЄштюяюыюцэюх: шч ъыюэшЁстрэш  ухэшхт эшўхую эх т√щфхЄ. ═р яЁръЄшъх т√ЁрёЄшЄ№ яюыэюЎхээ√щ юЁурэшчь т√ё°хую' цштюЄэюую шч ёюьрЄшўхёъющ ъыхЄъш тююс∙х эх єфрхЄё  (яЁшўхь фхыю эх Єюы№ъю т Єхїэшўхёъшї ЄЁєфэюёЄ ї), т√ё°хую ЁрёЄхэш ЧєфрхЄё , эю ухэхЄшўхёъш юэю юЄышўрхЄё  юЄ шёїюфэюую [Engler, Grogan, 1984]. ┴юыхх Єюую, яЁш яютЄюЁэюь юсЁрчютрэшш уюьюыюушўэ√ї юЁурэют Ч яюъЁютют яюёых ышэ№ъш, Ёюуют ш Є. я., т ъюЄюЁюь чрфхщёЄтютрэ√, ърчрыюё№ с√, юфэш ш Єх цх ухэ√, яЁюшёїюф Є эряЁртыхээ√х шчьхэхэш . ╚, эръюэхЎ, хёЄ№ яЁ ь√х ётшфхЄхы№ёЄтр шчьхэхэш  ухэюьр, юёюсхээю т Ёрээхь ЁрчтшЄшш. ═ряЁшьхЁ, т ¤ьсЁшюухэхчх эхьрЄюф т√ярфр■Є Ўхы√х ухЄхЁюїЁюьрЄшэют√х сыюъш ([Goday, Pimpinelli, 1984], ¤Єю юфшэ шч ьэюушї яЁшьхЁют). ╠юцэю тючЁрчшЄ№, ўЄю ухЄхЁюїЁюьрЄшэют√х сыюъш ёюёЄю Є шч ьэюуюъЁрЄэю яютЄюЁ ■∙шїё  эєъыхюЄшфэ√ї яюёыхфютрЄхы№эюёЄхщ ш эх ёюфхЁцрЄ ёЄЁєъЄєЁэ√ї ухэют, ъюфшЁє■∙шї схыъш. ╥хь эх ьхэхх юэшЧЄюцх ¤ыхьхэЄ яЁюуЁрьь√, ъръ чэръш яЁхяшэрэш  ш яЁюсхы√ ьхцфє ёыютрьш Ч ¤ыхьхэЄ√ ЄхъёЄр. ╩Ёюьх Єюую, ухЄхЁюїЁюьрЄшэют√х сыюъш юърч√тр■Є тыш эшх эр ръЄштэюёЄ№ ухэют ёюёхфэшї єўрёЄъют Ч ¤Єю  тыхэшх фртэю шчтхёЄэю яюф эрчтрэшхь яючшЎшюээюую ¤ЇЇхъЄр. ┬ ъръющ-Єю ьхЁх яючшЎшюээ√щ ¤ЇЇхъЄ, тхЁю Єэю, ётющёЄтхэ тёхь яютЄюЁ ■∙шьё  ¤ыхьхэЄрь ухэюьр, ъюЄюЁ√х тъЁряыхэ√ ьхцфє лєэшъры№э√ьш╗ шыш юсЁрчє■Є сюыхх шыш ьхэхх ъЁєяэ√х сыюъш. ╩юуфр ─═╩ тюёяЁюшчтюфшЄё  Ч ЁхяышЎшЁєхЄё , Єю хх яютЄюЁэ√х ¤ыхьхэЄ√ ъръ с√ эхьэюую юЄёЄр■Є юЄ юс∙хую їюфр ъюяшЁютрэш  ш т ёыхфє■∙хь яюъюыхэшш ьюуєЄ с√Є№ яЁхфёЄртыхэ√ ьхэ№°шь ўшёыюь ъюяшщ. ┬ Ёхчєы№ЄрЄх шчьхэшЄё  шї яючшЎшюээ√щ ¤ЇЇхъЄ. ╧ютЄюЁэ√х ¤ыхьхэЄ√, тхЁю Єэю, чрфхщёЄтютрэ√ т ёъЁєўштрэшш ёяшЁрыш ─═╩, юЄ ёЄхяхэш ъюЄюЁюую чртшёшЄ тючьюцэюёЄ№ тъы■ўхэш  ухэют. ▀ёэю, ўЄю шчьхэхэшх ёюфхЁцрэш  яютЄюЁэющ ─═╩ т їюфх юэЄюухэхчр, яюфЄтхЁцфрхьюх яЁшьхЁрьш, ъюЄюЁ√х ьюцэю ЁрёёьрЄЁштрЄ№ ъръ ъЁрщэхх яЁю тыхэшх °шЁюъю ЁрёяЁюёЄЁрэхээюую Їхэюьхэр, фюыцэю шьхЄ№ ъръшх-Єю, ш ьюцхЄ с√Є№ юўхэ№ ёхЁ№хчэ√х, яюёыхфёЄтш  фы  ухэюьр т Ўхыюь.

╧ютЄюЁ√ °шЁюъю ш ЁрчэююсЁрчэю чрфхщёЄтютрэ√ т ёшёЄхьх ъюэЄЁюы  ухээющ ръЄштэюёЄш. ┬ъы■ўхэшх ухэр яЁюшёїюфшЄ ўхЁхч яЁюьюЄюЁ, ъюЄюЁ√щ Ёрёяюыюцхэ эр эхъюЄюЁющ фшёЄрэЎшш, яЁшьхЁэю т 40Ч100 ярЁ юёэютрэшщ юЄ ухэр. ╤рь яЁюьюЄюЁ ёюёЄюшЄ шч эхёъюы№ъшї ёєс·хфшэшЎ. ╤яхЎшры№э√х схыъш, Ёрёяючэр■∙шх Єх шыш шэ√х ¤ыхьхэЄ√ яЁюьюЄюЁр, ёт ч√тр■Єё  ё эшь ш юЄъЁ√тр■Є (ьюцхЄ с√Є№, яєЄхь ЁрёъЁєўштрэш  ─═╩) шыш чръЁ√тр■Є фюёЄєя ъ эхьє ЄЁрэёъЁшяЄрчх [Dynan, Tjian, 1985]. ┼∙х юфшэ ¤ыхьхэЄ Ёхує-ы ЄюЁэющ ёшёЄхь√Ч¤эїхэёхЁ (єёшышЄхы№), Ёрёяюыюцхээ√щ яЁшьхЁэю т 1000 ярЁ юёэютрэшщ юЄ яЁюьюЄюЁр, тыш хЄ эр хую ръЄштэюёЄ№ ш ёыєцшЄ ъръ с√ яюёЁхфэшъюь ьхцфє ухэюь ш яЁюфєъЄрьш фЁєушї ухэют шыш уюЁьюэрьш. ╚чтхёЄэю, ўЄю т√ярфхэшх яютЄюЁют т яЁюьюЄюЁх шыш ¤эїхэёхЁх Ёрфшъры№эю шчьхэ хЄ ¤ъёяЁхёёш■ ухэр, яЁшўхь Єрэфхьэ√х фєяышърЎшш фр■Є тючтЁрЄ ъ эюЁьх [═хуу, Glazman, 1985]. ╥ръшь юсЁрчюь, юфэшь шч ёыхфёЄтшщ эряЁртыхээюую шчьхэхэш  Ч эхфюЁхяышърЎшш т їюфх яюёыхфютрЄхы№э√ї ъыхЄюўэ√ї фхыхэшщ Ч яютЄюЁ ■∙шїё  эєъыхюЄшфэ√ї яюёыхфютрЄхы№эюёЄхщ ьюцхЄ с√Є№ шчьхэхэшх ёЄЁєъЄєЁ√ Ёхуєы ЄюЁэ√ї ¤ыхьхэЄют ш ёююЄтхЄёЄтхээю яхЁхїюф ухэр шч эхръЄштэюую ёюёЄю эш  т ръЄштэюх шыш эрюсюЁюЄ, ъюЄюЁ√щ ёюяЁютюцфрхЄё  яхЁхїюфюь юЄ Ёрээхщ ЁхяышърЎшш ъ яючфэхщ шыш эрюсюЁюЄ. ╬ёырсыхэшх ЄЁрэёъЁшяЎшюээющ ръЄштэюёЄш ухэр юс√ўэю ёюяЁютюцфрхЄё  ёфтшуюь хую ЁхяышърЎшш ъ яючфэхщ Їрчх.

═ю тючьюцхэ ш фЁєующ яєЄ№ тючфхщёЄтш  эр ухээє■ ръЄштэюёЄ№, ёшуэры√ юЄ яЁюьюЄюЁют ш ¤эїхэёхЁют ьюуєЄ яхЁтюэрўры№эю эх фюёЄшурЄ№ Ўхыш, эрїюф ∙хщё  эр ёыш°ъюь сюы№°юь ЁрёёЄю эшш юЄ эшї; т√ярфхэшх яЁюьхцєЄюўэ√ї эєъыхюЄшфэ√ї яюёыхфютрЄхы№эюёЄхщ ёюъЁр∙рхЄ фшёЄрэЎш■ ш ёяюёюсёЄтєхЄ ръЄштшчрЎшш ухэр. ╠юцхЄ с√Є№, яю ¤Єюьє яЁшэЎшяє фхщёЄтє■Є яюфтшцэ√х яютЄюЁ√ ёхьхщёЄтр Alu, єўрёЄтє■∙шх т Ёхуєы Ўшш ухээющ ръЄштэюёЄш ш яЁхЄхЁяхтр■∙шх ъюышўхёЄтхээ√х шчьхэхэш  т їюфх ъыхЄюўэющ фшЇЇхЁхэЎшрЎшш.

▌Єш ш эхъюЄюЁ√х фЁєушх ушяюЄхч√, ъюЄюЁ√х ь√ чфхё№ эх сєфхь ЁрёёьрЄЁштрЄ№, тючырур■Є эр яютЄюЁэє■ ─═╩, Єюўэхх эр хх ¤тюы■Ўш■ т їюфх юэЄюухэхчр, Ёюы№ ётюхюсЁрчэюую ёўхЄўшър ьшЄючют, юяЁхфхы ■∙хую, тю тчршьюфхщёЄтшш ё тэх°эшьш ЇръЄюЁрьш, яюЁ фюъ тъы■ўхэш  ухэют. ╚э√ьш ёыютрьш, яюёыхфютрЄхы№эюёЄ№ ухээющ ръЄштэюёЄш т√ёЄєярхЄ чфхё№ ъръ ЇєэъЎш  эряЁртыхээющ ¤тюы■Ўшш ухэюьр т юэЄюухэхчх.

╤ ¤Єшї яючшЎшщ ыхуъю юс· ёэшЄ№ ёЄрЁхэшх ъыхЄюўэ√ї ъыюэют ш ьэюуюъыхЄюўэ√ї юЁурэшчьют, яЁшўхь яюърчрЄхы№эю, ўЄю т ёЄрЁх■∙шї ъыхЄюўэ√ї ышэш ї тючЁрёЄрхЄ ўрёЄюЄр їЁюьюёюьэ√ї ЁрчЁ√тют, яЁшїюф ∙шїё , ъръ яЁртшыю, эр Ёрщюэ√ яютЄюЁэющ ─═╩ Ч ъюётхээюх ётшфхЄхы№ёЄтю шчьхэхэш  хх ёЄЁєъЄєЁ√. ╚чьхэхэшх ухэюьр т Єхўхэшх цшчэш Ч яю-тшфшьюьє, эхшчсхцэюх ёыхфёЄтшх ьэюуюъыхЄюўэюёЄш ш ёыюцэюую юэЄюухэхчр. ┼ёыш с√ ърцф√щ юЁурэшчь яхЁхфртры яюЄюьёЄтє тёх ухэхЄшўхёъшх шчьхэхэш , ъюЄюЁ√х юэ эръюяшы яЁш цшчэш, Єю Єхья√ ¤тюы■Ўшш єёъюЁшышё№ с√ тю ьэюую Ёрч, эх с√ыю с√ эшўхую єёЄющўштюую. ╧ю¤Єюьє т ёт чш ё єёыюцэхэшхь юэЄюухэхчр яюэрфюсшышё№ ьхЁ√ яЁюЄшт эрёыхфютрэш  юэЄюухэхЄшўхёъшї шчьхэхэшщ ухэюьр. ╬фэр шч эшї Ч Ёрээхх юсюёюсыхэшх ъыхЄюўэющ ышэшш, тхфє∙хщ ъ яюыют√ь ъыхЄърь. ▌Єюую, юўхтшфэю, эхфюёЄрЄюўэю, яюёъюы№ъє эряЁртыхээ√х шчьхэхэш  ухэюьр. ьюуєЄ яЁюшёїюфшЄ№ юўхэ№ Ёрэю, ъръ ь√ єцх юЄьхўрыш. ╩Ёюьх Єюую, ухэюяырчьр эх шчюышЁютрэр яюыэюёЄ№■ юЄ ёюь√, эрїюфшЄё  т юс∙хь шэЇюЁьрЎшюээюь яюЄюъх ш ьюцхЄ яюфтхЁуэєЄ№ё  эртхфхэш■ ьєЄрЎшщ, фюяєёЄшь, ё яюью∙№■ Єхї цх ьрыхэ№ъшї ьюыхъєы, ъюЄюЁ√х яхЁхфр■Є яючшЎшюээє■ шэЇюЁьрЎш■. ─юяюыэшЄхы№э√х ьхЁ√ Ч ¤Єю юЁурэшўхэшх ЁхяЁюфєъЄштэюую тючЁрёЄр ш ьхщюЄшўхёър  ЁхярЁрЎш  ─═╩, єёЄЁрэ ■∙р  ўрёЄ№ эръюяыхээ√ї шчьхэхэшщ. ╠юцхЄ с√Є№, яю¤Єюьє яюыютюх Ёрчьэюцхэшх Ч їюЄ  с√ яхЁшюфшўхёъюх, ўхЁхфє■∙ххё  ё схёяюы√ь Ч Єръ трцэю фы  ёюїЁрэхэш  ёЄЁєъЄєЁ√ ухэюьр.

═хёьюЄЁ  эр ¤Єш ьхЁ√, юэЄюухэхЄшўхёъшх шчьхэхэш  ухэюьр, ърцхЄё , тёх цх ўрёЄшўэю яхЁхфр■Єё  яюЄюьёЄтє, єёшыштр ё№ шч яюъюыхэш  т яюъюыхэшх, т яюёыхфютрЄхы№э√ї юэЄюухэхчрї, ёюїЁрэ ■∙шї эряЁртыхээюёЄ№ ухэюьэющ ¤тюы■Ўшш.

╚чтхёЄэю, ўЄю ёърўъююсЁрчэ√х шчьхэхэш  ўшёыр ъюяшщ яютЄюЁ ■∙шїё  ухэют тыш ■Є эр ёъюЁюёЄ№ ЁюёЄр юЁурэшчьр т Ўхыюь ш ъююЁфшэрЎш■ ЁрчтшЄш  ўрёЄхщ. ═ряЁшьхЁ, эхїтрЄър ъюяшщ ухэют Ёшсюёюьэющ ╨═╩ є яыюфютющ ьє°ъш фрхЄ ьєЄрэЄэ√щ ЇхэюЄшя bobbed, їрЁръЄхЁшчє■∙шщё  эх Єюы№ъю юЄфхы№э√ьш юэЄюухэхЄшўхёъшьш рэюьрыш ьш, эю ш юс∙шь чрьхфыхээ√ь ЁрчтшЄшхь. ╒юЄ  т фрээюь ёыєўрх Ёхў№ шфхЄ ю эхцшчэхёяюёюсэюь ЇхэюЄшях, ьюцэю яЁхфяюыюцшЄ№, ўЄю рэрыюушўэ√х, эю сюыхх ь уъшх ЇюЁь√ ьръЁюьєЄрЎшщ фртрыш Єх ухЄхЁюїЁюэшш ш яхфюьюЁЇюч√, ёыхф√ ъюЄюЁ√ї ь√ эрїюфшь т ¤тюы■Ўшюээющ ыхЄюяшёш (ёь. т√°х).

╬ЄьхЄшь, ўЄю яЁюЄююэъюухэ√ (лъыхЄюўэ√х юэъюухэ√╗) Єръцх єўрёЄтє■Є т Ёхуєы Ўшш ЁюёЄр ш ъыхЄюўэющ фшЇЇхЁхэЎшрЎшш. ┬ шчьхэхэшш ръЄштэюёЄш ъыхЄюўэ√ї юэъюухэют, тхфє∙хь ъ чыюърўхёЄтхээюьє яЁхюсЁрчютрэш■ ъыхЄюъ, ъръє■-Єю, ьюцхЄ с√Є№ фрцх уыртэє■, Ёюы№ шуЁрхЄ рьяышЇшърЎш  [ёь., эряЁшьхЁ, Chaum et al, 1984].

▌Єш ёююсЁрцхэш  яючтюы ■Є, ъръ ьэх ърцхЄё , ыєў°х яюэ Є№ Єръшх .яюър эх яюыєўшт°шх шёўхЁя√тр■∙хую юс· ёэхэш   тыхэш , ъръ ёЄрЁхэшх, юуЁрэшўхэшх ЁхяЁюфєъЄштэюую тючЁрёЄр, яюыютющ яЁюЎхёё ш юэъюухэхч, шьх■∙шщ ьэюую юс∙хую ё ьръЁю¤тюы■Ўшюээ√ьш яЁхюсЁрчютрэш ьш. ┬ ўрёЄэюёЄш, ёЄрЁхэшх т√уы фшЄ хёЄхёЄтхээ√ь ёыхфёЄтшхь эряЁртыхээюую шчьхэхэш  ухэюьр т Єхўхэшх цшчэш юёюсш, Ёрчьэюцхэшх т юяЁхфхыхээюь тючЁрёЄх Ч ёЄрсшышчшЁє■∙шщ ЇръЄюЁ, єьхэ№°р■∙шщ шчьхэўштюёЄ№, ёт чрээє■ ё тючЁру уэ√ь эръюяыхэшхь шчьхэхэшщ ухэюьр, ш яюыютющ яЁюЎхёё т юёэютэюь ёыєцшЄ Єющ цх Ўхыш.

▀ ёўшЄр■ ЄЁрфшЎшюээюх яЁхфёЄртыхэшх ю яюыютюь яЁюЎхёёх ъръ ёЁхфёЄтх єтхышўхэш  шчьхэўштюёЄш, ёыєцр∙хщ ьрЄхЁшрыюь фы  юЄсюЁр, эрёЄюы№ъю ьхЄрЇшчшўэ√ь, ўЄю юэю уЁрэшўшЄ ё ьшёЄшъющ: ЄєЄ єцх эх ёыєўрщэюёЄ№, ъръ т ьєЄрухэхчх, р ърър -Єю эхтхфюьр  Ўхыхяюырур■∙р  ёшыр чрсюЄшЄё  ю Єюь, ўЄюс√ ¤тюы■Ўшюээ√щ ьхїрэшчь эх яЁюёЄрштры. ┬ фхщёЄтшЄхы№эюёЄш яюыютющ яЁюЎхёё ёыхфєхЄ, тшфшью, ЁрёёьрЄЁштрЄ№ ъръ ёЄрсшышчшЁє■∙шщ ЇръЄюЁ, эх єтхышўштр■∙шщ, р ёюъЁр∙р■∙шщ яюфыхцр∙є■ юЄсюЁє шчьхэўштюёЄ№ ш, Єръшь юсЁрчюь, ёь уўр■∙шщ фхщёЄтшх юЄсюЁр, р эх єёшыштр■∙шщ хую. ┬ю-яхЁт√ї, ўрёЄ№ ухэхЄшўхёъшї юЄъыюэхэшщ ёэшьрхЄё  ьхщюЄшўхёъющ ЁхярЁрЎшхщ. ╟рЄхь, ухЄхЁючшуюЄэюёЄ№ фрхЄ сюыхх єёЄющўштюх ЁрчтшЄшх юЁурэшчьр (ьхэ№°х юЄъыюэхэшщ юЄ эюЁь√), ьюцхЄ с√Є№, шч-чр сюы№°хую ЁрчэююсЁрчш  яЁюфєъЄют ёЄЁєъЄєЁэ√ї ухэют, эю уыртэ√ь юсЁрчюь шч-чр сюы№°хую ЁрчэююсЁрчш  Ёхуєы ЄюЁэ√ї ¤ыхьхэЄют, юсхёяхўштр■∙шї ётюхтЁхьхээюх тъы■ўхэшх ухэют эр Ёрчэ√ї єЁютэ ї эръюяыхэш  ёшуэрыр. ╚ эръюэхЎ, юэр яючтюы хЄ эхсыруюяЁш Єэ√ь т уюьючшуюЄэюь ёюёЄю эшш ьєЄрЎш ь шчсхцрЄ№ ЎхэчєЁє юЄсюЁр. ┬ ёшыє ¤Єюую яюыютющ яЁюЎхёё ьюцэю юЄэхёЄш ъ яЁюуЁхёёштэ√ь яЁшёяюёюсыхэш ь.

╠√ ъюёэєышё№ Єюы№ъю юфэющ ёЄюЁюэ√ ёыюцэюую яЁюЎхёёр ¤тюы■Ўшш ухэюьр т їюфх ЁрчтшЄш  Ч ртЄюэюьэ√ї шчьхэхэшщ хую ёЄЁєъЄєЁ√. ═ю шчьхэхэш  ьюуєЄ яЁюшёїюфшЄ№ ш яюф тыш эшхь тэєЄЁшъыхЄюўэющ ёЁхф√, яЁшўхь шьхээю юэш, тхЁю Єэю, эршсюыхх трцэ√ фы  яюэшьрэш  ¤тюы■Ўшюээ√ї  тыхэшщ, ъюЄюЁ√х юяшё√трышё№ ъръ яЁ ьюышэхщэюх ЁрчтшЄшх (юЁЄюухэхч) ш ёт ч√трышё№ ё лэрёыхфютрэшхь яЁшюсЁхЄхээ√ї яЁшчэръют╗, лфышЄхы№э√ьш ьюфшЇшърЎш ьш╗ шыш лухэхЄшўхёъющ рёёшьшы Ўшхщ╗. ▀ яЁштхфє Єюы№ъю юфшэ, эю, ърцхЄё , фюёЄрЄюўэю яюърчрЄхы№э√щ яЁшьхЁ шч юсырёЄш фышЄхы№э√ї ьюфшЇшърЎшщ, эр ъюЄюЁ√щ юсЁрЄшы ьюх тэшьрэшх ╦. ┬рэ ┬рыхэ. ╚чтхёЄэю, ўЄю эхфюхфрэшх яыюїю тыш хЄ эр ЁюёЄ, р фюёЄрЄюўэюх яшЄрэшх Ч їюЁю°ю. ╥ръюую Ёюфр Ёрчышўш  т ЁюёЄх, ърчрыюё№ с√, эшъръшї ¤тюы■Ўшюээ√ї яюёыхфёЄтшщ эх шьх■Є. ╬фэръю є юфэющ ЁрчэютшфэюёЄш ы№эр-фюыуєэЎр єёшыхээр  ЇюёЇюЁэр  ш рчюЄэр  яюфъюЁьър фрхЄ ЄЁхїЧ°хёЄшъЁрЄэюх єтхышўхэшх т ЁрчьхЁрї, ъюЄюЁюх эрёыхфєхЄё  т Ё фє яюъюыхэшщ эхчртшёшью юЄ яшЄрэш , эю яЁш яюёЄю ээющ ЄхьяхЁрЄєЁх. ╤юфхЁцрэшх  фхЁэющ ─═╩ Єюцх єтхышўштрхЄё . ╧Ёш ёэшцхэшш ЄхьяхЁрЄєЁ√ ЁрчьхЁ√ ш ёюфхЁцрэшх ─═╩ яюёЄхяхээю яЁшїюф Є т эюЁьє (ьэх їюЄхыюё№ с√ юсющЄшё№ ьшэшьры№э√ь ъюышўхёЄтюь сшсышюуЁрЇшўхёъшї ёё√ыюъ, эю т фрээюь ёыєўрх яЁштхфє сюыхх яюыэє■ ышЄхЁрЄєЁє, ўЄюс√ яюърчрЄ№, ўЄю Ёхў№ шфхЄ ю їюЁю°ю шчєўхээюь  тыхэшш [Durrant, 1962; Joarder et al., 1975; Callis, 1975; Timmis, Ingle, 1973, 1974].

╥хьяхЁрЄєЁр, ъюэЎхэЄЁрЎш  ёюыхщ, Ёрчышўэ√х яЁюэшър■∙шх т ъыхЄъє тх∙хёЄтр тыш ■Є эр ёъЁєўштрэшх ёяшЁрыш ─═╩ ш тъы■ўхэшх ухэют, ъюЄюЁюх ЄЁхсєхЄ юяЁхфхыхээюую сшюїшьшўхёъюую Їюэр, яюфуюЄютыхээюую ЁрсюЄющ фЁєушї  фхЁэ√ї ш эх фхЁэ√ї ухэют, эю чртшё ∙хую ш юЄ тэх°эшї єёыютшщ. ┬х∙хёЄтр, яЁюэшър■∙шх т ъыхЄъє т їюфх цшчэхфх Єхы№эюёЄш юЁурэшчьр, ьюуєЄ яюфрты Є№ шыш ёЄшьєышЁютрЄ№ ръЄштэюёЄ№ ухэр. ╚чьхэхэшх яютхфхэш , яют√°хэшх шыш яюэшцхэшх ръЄштэюёЄш Єюую шыш шэюую юЁурэр (лєяЁрцэхэшхЧэхєяЁрцэхэшх╗) шчьхэ хЄ ёяЁюё эр яЁюфєъЄ√ Єхї шыш шэ√ї ухэют. ╒юЁю°шь яЁшьхЁюь ьюцхЄ с√Є№ єтхышўхэшх ёюфхЁцрэш  ╨═╩ т ъыхЄърї ьючур яЁш юсєўхэшш (ш є ъЁ√ё, яюьх∙хээ√ї т Єръ эрч√трхьє■ юсюур∙хээє■ ёЁхфє, ёЄшьєышЁє■∙є■ шёёыхфютрЄхы№ёъюх яютхфхэшх). ╧Ёш ¤Єюь, ърцхЄё , яЁюшёїюфшЄ эх Єюы№ъю ръЄштшчрЎш , эю ш шчсшЁрЄхы№эр  рьяышЇшърЎш  эєцэ√ї ухэют [╥ЁхЄ№ ъ, 1985].

╬сЁрЄэр  ёт ч№ ьхцфє лёяЁюёюь╗ ш ляЁхфыюцхэшхь╗ ьюцхЄ юёє∙хёЄты Є№ё  яЁш яюёЁхфэшўхёЄтх Єръшї Ёхуєы ЄюЁэ√ї ¤ыхьхэЄют, ъръ ¤эїхэёхЁ√ (ёь. т√°х), тючфхщёЄтє■∙шх ўхЁхч яЁюьюЄюЁ√ эр ¤ъёяЁхёёш■ ухэр.

╤т ч№ ьхцфє ЄЁрэёъЁшяЎшхщ ш ЁхяышърЎшхщ, ю ъюЄюЁющ ь√ єцх уютюЁшыш, яюьюурхЄ яюэ Є№, ъръшь юсЁрчюь шчьхэхэшх ръЄштэюёЄш ьюцхЄ юЄЁрчшЄ№ё  эр ёЄЁєъЄєЁх ухэр. ═хръЄштэ√х ухэ√ яхЁхїюф Є т ЁрчЁ ф яючфэюЁхяышЎшЁє■∙шїё  ш ьюуєЄ тююс∙х єьюыъэєЄ№ тёыхфёЄтшх эрЁє°хэш  шї Єюэъющ ёЄЁєъЄєЁ√. ╧ЁюшёїюфшЄ эхўЄю тЁюфх ЁрчтшЄш  шыш фхуЁрфрЎшш ухэр т Ёхчєы№ЄрЄх лєяЁрцэхэш ╗ шыш лэхєяЁрцэхэш ╗.

├хэ√ ¤єърЁшюЄ ш рЁїхсръЄхЁшщ яюфЁрчфхыхэ√ шэЄЁюэрьш эр ЇєэъЎшюэры№э√х єўрёЄъш, ЄЁрэёъЁшяЄ√ ъюЄюЁ√ї яюЄюь ъръ с√ ё°штр■Єё  т юфэю Ўхыюх. ╥рър  ёЄЁєъЄєЁр юсхёяхўштрхЄ ■тхышЁэє■ ЄюўэюёЄ№ ЁрсюЄ√ ухэр. ┬ючфхщёЄтш , шчьхэ ■∙шх Ёхцшь ЁрсюЄ√ ухэр, эхшчсхцэю юЄЁрцр■Єё  эр хую тюёяЁюшчтхфхэшш, ъюЄюЁюх, яю-тшфшьюьє, ёЄрэютшЄё  ьхэхх Єюўэ√ь. ╠юцхЄ с√Є№, т√ярфр■Є шэЄЁюэ√, яЁхтЁр∙р  хую т яёхтфюухэ. ┬ ръЄштэ√ї ухэрї, эряЁюЄшт, тючЁрёЄрхЄ ЇєэъЎшюэры№эр  шэЄхуЁрЎш  ўрёЄхщ яЁюьюЄюЁр, яют√°рхЄё  хую ўєтёЄтшЄхы№эюёЄ№, фюяєёър■∙р  тъы■ўхэшх эр сюыхх Ёрээхщ ёЄрфшш эръюяыхэш  ёшуэрыр. ▌Єшь ьюцэю юс· ёэшЄ№ фртэю яюфьхўхээюх ¤тюы■ЎшюэшёЄрьш яЁю тыхэшх яЁюуЁхёёштэю Ёрчтштр■∙хуюё  яЁшчэрър эр- тёх сюыхх Ёрээшї ёЄрфш ї, хую ляюуЁєцхэшх╗ т юэЄюухэхч (т ъюэЎх ъюэЎют ш яюыєўрхЄё , ўЄю чрЁюф√°ш яюЄюьъют ўхь-Єю яюїюцш эр тчЁюёы√ї яЁхфъют Ч юс· ёэхэшх чръюэр ├хъъхы ).

╠хїрэшчь єяЁрцэхэш  юс· ёэ хЄ, ъръшь юсЁрчюь тючфхщёЄтш , ьюфшЇшЎшЁє■∙шх Ёхцшь ЁрсюЄ√ ухэр, ьюуєЄ т ъюэЎх ъюэЎют юёЄртшЄ№ уыєсюъшщ ёыхф т хую ёЄЁєъЄєЁх, юърчрЄ№ё  ттхфхээ√ьш т ухэхЄшўхёъє■ ярь Є№. ├хэхЄшўхёъюх чряюьшэрэшх, яю-тшфшьюьє, рэрыюушўэю ьхїрэшчьє юс√ўэющ ярь Єш, ъюЄюЁ√щ, їюЄ  ш эх  ёхэ т фхЄры ї, т ёрьюь юс∙хь тшфх ёт чрэ ё сюыхх шыш ьхэхх єёЄющўшт√ьш єы№ЄЁрёЄЁєъЄєЁэ√ьш шчьхэхэш ьш (ыюърышчютрээ√ьш, тхЁю Єэю, т ёшэряёрї), тючэшър■∙шьш т Ёхчєы№ЄрЄх ьэюуюъЁрЄэю яютЄюЁ ■∙хщё  ръЄштшчрЎшш ш, яюфюсэю шчьхэхэш■ ёЄЁєъЄєЁ√ яЁюьюЄюЁр, юсыхуўр■∙шьш яЁюїюцфхэшх ёшуэрыр ъ эєцэ√ь эхщЁюэрь.

╬фшэ шч ъюьяюэхэЄют ёЁхф√, юърч√тр■∙шщ тыш эшх эр  фхЁэ√щ ухэюь,Ч ¤Єю ьшЄюїюэфЁшры№эр  ─═╩. л├юыр ╗, эх чр∙ш∙хээр  схыъют√ь ЇєЄы Ёюь, юэр сюыхх ўєтёЄтшЄхы№эр ъ тэх°эшь тючфхщёЄтш ь, ўхь  фхЁэр . ╠шЄюїюэфЁшш цштю ЁхрушЁє■Є эр тёх яЁюшёїюф ∙хх т ъыхЄъх ш яюфтхЁцхэ√ тэєЄЁшъыхЄюўэюьє юЄсюЁє. ╧ю¤Єюьє тяюыэх ьюцэю фюяєёЄшЄ№ эряЁртыхээюх шчьхэхэшх ьшЄюїюэфЁшры№эющ ─═╩ т Ё фє ъыхЄюўэ√ї яюъюыхэшщ (т юЄышўшх юЄ  фхЁэющ, юэр эрёыхфєхЄё  Єюы№ъю юЄ ьрЄхЁшэёъюую юЁурэшчьр; їюЄ  ьшЄюїюэфЁшры№э√ї ухэют юЄэюёшЄхы№эю ьрыю, юэш тыш ■Є эр цшчэхээю трцэ√х ЇєэъЎшш ъыхЄъш ш, т ўрёЄэюёЄш, эр ётющёЄтр хх яютхЁїэюёЄш, юЄ ъюЄюЁ√ї чртшёшЄ тчршьюфхщёЄтшх ё фЁєушьш ъыхЄърьш; Ёюы№ ¤Єшї ухэют юёюсхээю тхышър эр Ёрээхщ ёЄрфшш ЁрчтшЄш  чрЁюф√°р, ъюуфр яЁюшёїюфшЄ яхЁтшўэюх ЁрёяЁхфхыхэшх ъыхЄюъ). ╠хцфє ъыхЄюўэ√ь  фЁюь ш ьшЄюїюэфЁш ьш яюёЄю ээю яЁюшёїюфшЄ тчршьэ√щ юсьхэ ─═╩ [┬шыхэўшъ, 1985]. ╠шЄюїюэфЁшры№эр  ─═╩, тёЄЁюхээр  т  фхЁэ√щ ухэюь ё яюью∙№■ Єхї цх яюфтшцэ√ї яютЄюЁют Alu, ю ъюЄюЁ√ї ь√ єцх уютюЁшыш, ьюцхЄ ёююс∙рЄ№ ¤тюы■Ўшш яюёыхфэхую фюяюыэшЄхы№эє■ эряЁртыхээюёЄ№.

╠юцхЄ с√Є№, эхъюЄюЁ√х шч юсёєцфрхь√ї чфхё№ ушяюЄхч эхёюёЄю Єхы№э√, эю, ё фЁєующ ёЄюЁюэ√, ь√ эртхЁэ ър эх шёўхЁярыш тёхї ЇръЄюЁют эряЁртыхээюую ЁрчтшЄш  ухэюьр. ╚ї шчєўхэшх ьюуыю с√ яЁюфтшурЄ№ё  сюыхх с√ёЄЁ√ьш Єхьярьш, хёыш с√ эх ёЄющъюх яЁхфєсхцфхэшх яЁюЄшт ъръющ-ышсю эряЁртыхээюёЄш, эх ёт чрээющ ё юЄсюЁюь юЁурэшчьют ш  ъюс√ яЁюЄштюЁхўр∙хщ ЄхюЁшш ─рЁтшэр. ┬ фхщёЄтшЄхы№эюёЄш яЁхфёЄртыхэшх ю тэєЄЁшъыхЄюўэюь ш тэєЄЁшухэюьэюь юЄсюЁх ыш°№ Ёрё°шЁ хЄ ёЇхЁє фхщёЄтш  ¤Єющ ЄхюЁшш. ╬фэютЁхьхээю ь√, ърцхЄё , эрўшэрхь яюэшьрЄ№ фхщёЄтшЄхы№эє■ Ёюы№ юЄсюЁр юЁурэшчьют т юс∙хщ ёїхьх. ─ртэю яюърчрэю, ўЄю юЄсшЁрЄ№ Ёхфъшх сыруюяЁш Єэ√х ьєЄрЎшш ўхЁхч шї эюёшЄхыхщ ъЁрщэх эх¤ЇЇхъЄштэю. ┼ёыш тхЁю ЄэюёЄ№ яю тыхэш  Єръющ ьєЄрЎшш 10-5, Єю тхЁю ЄэюёЄ№ °хёЄш яюёыхфютрЄхы№э√ї ьєЄрЎшщ, яючтюы ■∙шї яЁюфтшэєЄ№ё  т эєцэюь эряЁртыхэшш 10-30 [Cheverud, 1984]. ╫Єю цх юЄсшЁрхЄё ? ═х хфшэшўэ√х ьєЄрЎшш, яюёъюы№ъє шї юЎхэър яЁюшёїюфшЄ сюы№°хщ ўрёЄ№■ х∙х эр єЁютэх ¤тюы■Ўшш ухэр ъръ ьэюуюъюьяюэхэЄэющ ёшёЄхь√. ╚ эх ухээ√х ёюўхЄрэш , ъюЄюЁ√х ряЁюсшЁє■Єё  т їюфх ртЄюэюьэюую ЁрчтшЄш  ухэюьр ъръ ёшёЄхь√ ухэют. ╬ЄсшЁр■Єё  ёъюЁхх тёхую эряЁртыхэш  ¤тюы■Ўшш ухэхЄшўхёъющ ёшёЄхь√, Ёхчєы№ЄрЄ√ юЄсюЁр эр сюыхх эшчъшї ёшёЄхьэ√ї єЁютэ ї. ╬ўхтшфэю, ыш°№ Єръющ ьэюуюєЁютхээ√щ юЄсюЁ юЄсюЁр (шыш фрцх юЄсюЁ юЄсюЁр юЄсюЁр) юсхёяхўштрхЄ Єх Єхья√ ¤тюы■Ўшш юЁурэшчьют, ъюЄюЁ√х ь√ эрсы■фрхь т яЁшЁюфх.

╬┴┘└▀ ╤╒┼╠└ ▌╩╬╤╚╤╥┼╠═╬╔ ▌┬╬╦▐╓╚╚

╟фхё№   їюЄхы с√ яюф√ЄюцшЄ№ т√°хшчыюцхээюх т тшфх ъЁрЄъющ ёїхь√. ▌тюы■Ўшюээ√щ яЁюЎхёё юїтрЄ√трхЄ ёыюцэ√х ёшёЄхь√ ё шхЁрЁїшўхёъющ ёЄЁєъЄєЁющ ш яЁюЄхърхЄ эр Ёрчышўэ√ї юЁурэшчрЎшюээ√ї єЁютэ ї, ърцф√щ шч ъюЄюЁ√ї юсырфрхЄ шчтхёЄэющ ртЄюэюьшхщ, эю т Єю цх тЁхь  ёт чрэ ъръ ё эшч°шьш, Єръ ш ё т√ё°шьш. ═ряЁртыхээюёЄ№ тючэшърхЄ т Ёхчєы№ЄрЄх тыш эш  ёшёЄхь√ эр ¤тюы■Ўш■ хх ъюьяюэхэЄют (ъюЄюЁ√х ёрьш  ты ■Єё  ёшёЄхьрьш ш эряЁрты ■Є ¤тюы■Ўш■ ётюшї ъюьяюэхэЄют).